La podredumbre marrón causada por Monilinia spp. es la enfermedad más importante que afecta a la fruta de hueso en el Valle del Ebro (España) y sobre todo es importante su presencia en poscosecha. Actualmente, no existe ningún tratamiento químico autorizado para ser aplicado durante la poscosecha de la fruta de hueso, lo que incrementa el interés y la necesidad de desarrollar tratamientos alternativos.
El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de los tratamientos basados en la aplicación de agua caliente (AC), diferentes antagonistas y una solución de bicarbonato sódico (BS) aplicados individualmente o en combinación para el control de Monilinia spp. durante el periodo de poscosecha de la fruta de hueso. En primer lugar se investigó el efecto de aplicar individualmente el baño de agua caliente (55-70 °C) a diferentes periodos de exposición (20-60 s), el efecto de siete antagonistas a dos concentraciones (107 o 108 ufc/ml) y cuatro concentraciones de BS (1%, 2%, 3% y 4%) en el control de 'M. laxa'.
Los tratamientos seleccionados por su capacidad de control de la podredumbre marrón y que no afectaron a la calidad de la fruta fueron el de AC a 60 °C durante 40 s, BS al 2% durante 40 s y la cepa bacteriana CPA-8 de 'Bacillus subtilis' a la concentración de 107 ufc/ml. En fruta tratada con la estrategia combinada de AC más el antagonista CPA-8 y incubada durante 5 días a 20 °C, se observó un efecto significativo adicional en el control de M. laxa. En cambio, cuando la fruta se incubó durante 21 días a 0 °C más 5 días a 20 °C, la actividad del antagonista CPA-8 para el control de M. laxa fue menor. Además, se observó que las diferencias significativas entre la efectividad de los tratamientos aplicados individualmente o en combinación, se redujeron y en general la incidencia de podredumbre marrón fue superior que cuando se conservó la fruta a 20 °C. Se observaron resultados similares en fruta evaluada con inoculo natural.
Melocotón afectado por la podredumbre marrón causada por Monilinia laxa.
Introducción
La podredumbre marrón causada por tres especies del género 'Monilinia' llamadas 'M. laxa', (Aderh et Rulh) Honey, 'M. fructigena' Honey en Whetzel y 'M. fructicola' (Wint.) Honey, es una enfermedad importante en la producción de fruta de hueso de la Europa Mediterránea, incluyendo España (De Cal et al., 2009). Además, para el control de esta enfermedad en la U. E, actualmente no existe ningún fitosanitario autorizado para su aplicación después de la cosecha. Desde hace varios años se está trabajando en la búsqueda de tratamientos alternativos, entre ellos destacan: tratamientos de agua caliente (Margosan et al., 1997; Karabulut et al., 2002; Mari et al., 2007); de microorganismos (Karabulut y Baykal 2003; Mari et al., 2007; Zhou et al., 2008) y de bicarbonato sódico (Smilanick et al., 1999; Karabulut et al., 2001; Teixidó et al., 2001; Usall et al., 2008).
Generalmente, la eficacia de estos tratamientos alternativos tienen algunas limitaciones ya que su efectividad está muy influenciada por los factores ambientales (Janisiewicz y Korsten 2002), en ocasiones el modo de acción es fungistático en vez de fungicida (Smilanick et al., 1999) y a veces no proporcionan una protección persistente después del tratamiento. Recientemente, la investigación se ha focalizado en la utilización de combinaciones de varios tratamientos (Mari et al., 2007; Karabulut y Baykal, 2004 Usall et al., 2008).
El objetivo principal de este trabajo ha sido el de combinar distintos tratamientos para desarrollar una estrategia capaz de ser aplicable en fruta de hueso después de la cosecha para el control de la podredumbre marrón.
Materiales y métodos
El patógeno utilizado en este estudio fue 'M. laxa' procedente de la colección de la Unidad de Patología del Centro UdL-IRTA, Lleida, y clasificado por el Departamento de Protección de Plantas del INIA, Madrid. Para asegurar una producción de conidias suficiente para realizar los estudios, 'M. laxa' fue inoculada en melocotones y nectarinas superficialmente desinfectados, y a continuación incubados a 25 °C y 85% de HR durante 7-10 d. Las conidias fueron lavados de la superficie de los frutos infectados y suspendidos en 5 ml de agua estéril que contenía una gota por litro de agente mojante (Tween-80). Se determinó la concentración de conidias mediante recuento en cámara Thoma y se diluyó a 103 conidias/ml. La fruta a tratar se dispuso en cajas y se realizó una herida por fruto utilizando una barra de acero con una punta de 1 mm de ancho y 2 mm de largo, y a continuación la herida se inoculó con 15 µl de la suspensión. Cuando el inóculo de cada herida se secó, se procedió a realizar los tratamientos correspondientes.
Detalle del tratamiento de la fruta en baño de agua caliente.
La fruta a tratar se dispuso en cajas y se realizó una herida por fruto utilizando una barra de acero con una punta de 1 mm de ancho y 2 mm de largo, y a continuación la herida se inoculó con 15 µl de la suspensión
Para estudiar el efecto de las diferentes temperaturas del baño de agua caliente durante diferentes tiempos de exposición en el control de la podredumbre marrón causada por M. laxa, se utilizaron melocotones (‘Rich Lady’ y ‘Elegant Lady’) y nectarinas (‘Big Top’ y ‘Venus’). La fruta inoculada con 'M. laxa' se sumergió en agua a 20, 55, 60, 65 y 70 °C durante 20, 40 y 60 s. Todos los tratamientos se realizaron con cuatro repeticiones de cinco frutos cada una. Inmediatamente después del tratamiento la fruta se incubó durante 7 d a 20 °C y 85% de HR. Se determinó el número de frutos afectados por la podredumbre marrón y se expresó como porcentaje de podredumbre marrón (incidencia).
Potenciales antagonitas fueron aislados de la superficie de melocotones y nectarinas y posteriormente se evaluó su capacidad de control de M. laxa en melocotones (‘Rich Lady’) y nectarinas (‘Big Top’ y ‘Venus’). La fruta se inoculó con M. laxa como se ha descrito anteriormente y una vez el punto de inóculo se secó, se aplicaron 15 µl de cada antagonista en la misma herida a 107 o 108 ufc/ml o solución tampón (control). Para todos los tratamientos se utilizaron cuatro repeticiones y diez frutos por repetición. La fruta se conservó a 20 °C durante 7 días y 85% de HR y a continuación se determinó la incidencia de la enfermedad.
Los melocotones (‘Summer Rich’) o las nectarinas (‘Big Top’) inoculadas con M. laxa como se ha descrito anteriormente, se sumergieron en agua a 20 °C durante 40 segundos con bicarbonato sódico (BS, NaHCO3) al 0% (control), 1%, 2%, 3% o 4%. Para todos los tratamientos se utilizaron cuatro repeticiones de diez frutos cada una. A continuación se incubó la fruta durante 5 días a 20 °C y 85% de HR y se determinó la incidencia de la enfermedad.
Inoculación artificial de la fruta con 15 µl de Monilinia laxa a una concentración de 103 conidias/ml.
En base a los resultados obtenidos en los experimentos anteriores, los tratamientos seleccionados para su combinación fueron las células del antagonista CPA-8 a 107 ufc/ml, el tratamiento de AC a 60 °C durante 40 segundos y el baño de BS al 2% durante 40 segundos.
Los melocotones (‘Elegant Lady’ y ‘Tardibelle’) y nectarinas (‘Venus’) se inocularon artificialmente con 'M. laxa', como se ha descrito anteriormente, y los tratamientos seleccionados descritos se aplicaron de forma individual o en combinación. Los tratamientos aplicados individualmente se realizaron como ya se ha descrito anteriormente. La combinación de AC más BS se realizó sumergiendo la fruta en un baño al 2% de BS a 60 °C durante 40 segundos. Para la combinación basada en el tratamiento de AC seguido del antagonista, la fruta se trató con AC a 60 °C durante 40 segundos y una vez la fruta se secó, se inoculó con el antagonista CPA-8 a 107 ufc/ml en el sitio de la herida. Para la combinación triple, primero se trató la fruta como una combinación doble de AC y BS, explicada anteriormente, y una vez se secó la fruta, se inoculó con el antagonista CPA-8 a 107 ufc/ml en el sitio de la herida. Para todos los tratamientos se utilizaron cuatro repeticiones y diez frutos para cada una. La fruta se incubó durante 5 días a 20 °C o 21 días a 0 °C más 5 días a 20 °C y se determinó la incidencia de la enfermedad.
Resultados
Para el caso de los melocotones ‘Rich lady’, la incidencia de la podredumbre marrón disminuyó significativamente (P<0.05) al incrementar la temperatura del baño de agua desde 20 a 70 °C (Tabla 1). La incidencia de la podredumbre marrón fue del 88%, 73%, 51%, 44% y 12% después de aplicar los tratamientos de agua caliente a 20, 55, 60, 65 y 70 °C, respectivamente. Para los melocotones ‘Elegant Lady’, también se observó una disminución significativa de la podredumbre marrón con la aplicación de los tratamientos de agua caliente en comparación con el control, en cambio, no se observó diferencias entre las diferentes temperaturas evaluada (55-70 °C). La calidad visual de la fruta resultó drásticamente afectada después de realizar el tratamiento a 70 °C para todos los periodos de exposición evaluados. En disminuir la temperatura del baño a 65 °C, la piel de la fruta quedó menos afectada y el grado de afectación dependió tanto de la variedad como del periodo de exposición evaluados. En cambio, los baños realizados a 60 °C no causaron daños en ninguno de los tratamientos estudiados.
Los resultados obtenidos en el tratamiento a 60 °C durante 40 segundos en relación a su efectividad y efecto en la calidad de la fruta fueron similares para el resto de variedades evaluadas (Big Top y Venus).
Tabla 1: Incidencia de la podredumbre marrón en melocotones ‘Rich Lady’ y ‘Elegant Lady’ inoculados artificialmente con Monilinia laxa a 103 conidias/ml y tratados con agua caliente a 20, 55, 60, 65 o 70 °C durante 20, 40 o 60 segundos. La fruta se conservó durante 7 días a 20 °C. Los valores son las medias de cuatro repeticiones de cinco frutos cada una. Las medias de los tres periodos de exposición para cada una de las temperaturas, seguidas de letras distintas son significativamente (P<0.05) diferentes de acuerdo con el test LSD.
Los aislados CPA-8, BFO-30, BFO-118, BFO-188, BFO-32b, BFO-30b y BFO-62 redujeron significativamente (P<0.05) la incidencia de la podredumbre marrón causada por 'M. laxa' en fruta inoculada artificialmente en comparación con el control y en todas la variedades evaluadas (nectarinas ‘Big Top’ y ‘Venus’) (Fig. 1). En general, el incremento de la concentración de antagonista aplicada de 107 a 108 ufc/ml, no afectó a la incidencia de la podredumbre marrón, a excepción del antagonista BFO-30b aplicado en nectarinas ‘Big Top’, donde la incidencia de la podredumbre marrón disminuyó significativamente (P<0.05) a la concentración de 108 en comparación con 107 ufc/ml. Los resultados observados fueron similares para la variedad de melocotones ‘Rich Lady’.
El aislado CPA-8 se seleccionó para su combinación con las otras estrategias alternativas y se identificó mediante el análisis parcial del 16SrDNA por la ‘Netherlands Culture Collection’ como una bacteria miembro de las especies complejas de Bacillus subtilis.
Figura 1: Incidencia de la podredumbre marrón en nectarinas ‘Big Top’ y ‘Venus’ inoculadas artificialmente con Monilinia laxa a 103 conidias/ml y tratadas con los antagonistas CPA-8, BFO-30, BFO-118, BFO-188, BFO-32b, BFO-30b, BFO-62 aplicados a 107 (en nergro) o 108 (a rayas) ufc/ml o no tratadas. La fruta se conservó durante 7 d a 20 °C. Los valores son medias de las cuatro repeticiones de diez frutos cada una. Las medias por cada variedad seguidas de letras diferentes son significativamente (P<0.05) diferentes de acuerdo con el test LSD.
En el efecto del bicarbonato sódico para el control de 'Monilinia laxa', ninguna de las concentraciones de BS evaluadas disminuyó significativamente (P< 0.05) la incidencia de la podredumbre marrón en ninguna de las variedades evaluadas.
Combinación de agua caliente, antagonista y bicarbonato sódico para el control de 'Monilinia laxa'
A partir de los resultados obtenidos en los experimentos anteriores, se seleccionaron los mejores tratamientos para el control de la podredumbre marrón que no afectaron a la calidad de la fruta. Estos tratamientos fueron el baño en AC a 60 °C durante 40 segundos, el antagonista CPA-8 a 107 ufc/ml y el baño de BS al 2%.
El tratamiento de AC disminuyó significativamente (P<0.05) la incidencia de la podredumbre marrón en las variedades ‘Tardibelle’, ‘Elegant Lady’ y ‘Venus’ incubadas durante 5 d a 20 °C después del tratamiento al 30%, 32% y 10% de podredumbre marrón en comparación con el control, donde la incidencia fue del 100%, 100% y 54%, respectivamente (Fig. 2A). En aplicar el antagonista CPA-8 como tratamiento individual, la incidencia de la podredumbre marrón disminuyó significativamente a los niveles alcanzados con el tratamiento de AC, a excepción de la variedad de melocotones ‘Tardibelle’, donde no se observó control de la podredumbre marrón en comparación del control.
El tratamiento combinado de AC y antagonista mejoró significativamente (P<0.05) la efectividad de los tratamientos aplicados de forma individual, reduciendo la incidencia de la podredumbre marrón al 7.5% y 10% en los melocotones ‘Tardibelle’ y ‘Elegant Lady’, respectivamente. El uso de BS no mejoró el efecto sinérgico de los tratamientos combinados.
Los tratamientos aplicados con el antagonista CPA-8 (individual o combinado) mostraron una mayor incidencia de la podredumbre marrón en fruta incubada durante 21 días a 0 °C y 5 días a 20 °C que en fruta incubada solo durante 5 días a 20°C (Fig. 2A, B). La efectividad del antagonista CPA-8 aplicado individualmente disminuyó cuando la fruta se conservó a 0 °C después del tratamiento, donde la incidencia de la podredumbre marrón se redujo únicamente en los melocotones ‘Tardibelle’ al 73% en comparación con el control (95%) (Fig. 2B). En general, en fruta conservada durante 21 días a 0°C más 5 días a 20°C, la incidencia de la podredumbre marrón fue reducida por los tratamientos combinados en comparación con el control pero no mejoraron la efectividad de los tratamientos aplicados de forma individual.
En evaluar fruta con inóculo natural, los perfiles de los resultados fueron similares (resultados no mostrados).
Figura 2: Incidencia de la podredumbre marrón en melocotones ‘Tardibelle’ (en negro) y ‘Elegant Lady’ (a rayas) o nectarinas ‘Venus’ (a puntos) inoculadas artificialmente con Monilinia laxa a 103 conidias/ml y tratadas con agua caliente a 60 °C durante 40 segundos, bicarbonato sódico al 2% durante 40 s (2% SB) o el antagonista CPA-8 a 107 ufc/ml aplicados de forma individual o combinados. La fruta se conservó durante 5 d a 20 °C (A) o 21 días a 0 °C más 5 días a 20 °C (B). Los valores son medias de cuatro repeticiones de diez frutos cada una. Las medias de cada una de las variedades seguidas de letras distintas son significativamente (P<0.05) distintas de acuerdo con el test LSD.
Discusión
En el presente estudio, los tratamientos realizados con agua caliente mostraron una disminución de la incidencia de la podredumbre marrón causada por M. laxa en el rango de temperaturas de 60-70 °C, donde el tratamiento más satisfactorio que redujo el desarrollo de la enfermedad sin afectar a la calidad de la fruta fue el de 60 °C. Dichos resultados sugieren el tratamiento de AC a 60 °C como una estrategia potencial para el control de la podredumbre marrón en el periodo de postcosecha de melocotones y nectarineas. Bastantes estudios anteriores ya han mostrado resultados similares a los nuestros, donde se publicó condiciones del tratamiento de AC para el control de la podredumbre marrón en fruta de hueso similares a los encontrados en este estudio (Smith et al., 1964; Karabulut et al., 2002; Margosan et al., 1997).
Nuestros resultados mostraron que el tratamiento de BS no tiene potencial para el control de 'M. laxa' en melocotones y nectarinas en ninguna de las concentraciones evaluadas (1-4%). Estos resultados están en acuerdo con los de Palou et al. (2009) quien encontró que el BS no controló la podredumbre marrón causada por M. fructicola. No obstante, estudios previos de Mari et al. (2007) indicaron que el BS aplicado al 1 y 2.5% reducía significativamente la podredumbre por 'M. laxa' en comparación con el control.
En el presente estudio, los tratamientos realizados con agua caliente mostraron una disminución de la incidencia de la podredumbre marrón causada por M. laxa en el rango de temperaturas de 60-70 °C
En general, en nuestro trabajo se observó que el incremento de la concentración de antagonista aplicada de 107 a 108 ufc/ml no tenia efecto en su efectividad y por este motivo se seleccionó la concentración más baja evaluada para llevar a cabo los siguientes estudios.
En este trabajo se combinó la actividad de biocontrol del antagonista CPA-8 aplicándolo integrado con un tratamiento de AC y de BS. En general, cuando la fruta se incubó durante 5 días a 20 °C después del tratamiento, la combinación del baño de AC (a 60 °C durante 40 segundos) y del antagonista CPA-8 a 107 ufc/ml proporcionó un efecto aditivo en su efectividad para el control de la podredumbre marrón en comparación con aplicar los tratamientos de forma individual. Una posible explicación para estos resultados es que el modo de acción de ambos tratamientos es claramente complementario, donde el tratamiento de AC actuaria como fungicida matando las conidias mientras que el tratamiento aplicado con el antagonista CPA-8 podría proteger la fruta frente de las conidias que hubiesen podido sobrevivir después del tratamiento de AC y en condiciones reales, frente a otras posibles reinfecciones que se podrían dar a lo largo del procesado de la fruta en poscosecha.
Es importante remarcar que la efectividad del antagonista CPA-8, varió en función de las variedades ensayadas, en cambio, cuando se aplicó combinado con el tratamiento de AC, su efectividad se mantuvo siempre en niveles similares. Nuestros resultados mostraron que cuando la fruta se incubó durante 21 días a 0 °C más 5 días a 20 °C, no se observó efecto adicional en el control de 'M. laxa' por la aplicación del tratamiento combinado del baño de AC y el antagonista CPA-8. La baja efectividad del antagonista CPA-8 en incubar la fruta a 0 °C se podría explicar por la dificultad de este microorganismo para crecer a 0 °C. En nuestro trabajo, el BS aplicado solo o combinado con otros tratamientos no mostró ningún efecto en el control de 'M. laxa'. No obstante, Mari et al. (2007) observaron un efecto sinérgico mediante la combinación de un tratamiento de AC a 40 °C durante 150 segundos o a 60 °C durante 20 segundos más un tratamiento con BS (1-2.5%).
El estudio ha mostrado que el tratamiento combinado basado en aplicar un baño de AC a 60 °C durante 40 segundos más la aplicación de la cepa CPA-8 de 'B. subtilis' podría ser un tratamiento alternativo efectivo para el control de la podredumbre marrón en melocotones y nectarinas conservadas a 20 °C, sin afectar a la calidad de la fruta
En conclusión, nuestros resultado han mostrado que el tratamiento combinado basado en aplicar un baño de AC a 60 °C durante 40 segundos más la aplicación de la cepa CPA-8 de 'B. subtilis' podría ser un tratamiento alternativo efectivo para el control de la podredumbre marrón en melocotones y nectarinas conservadas a 20 °C, sin afectar a la calidad de la fruta, y que podría implementarse a nivel comercial en las centrales de fruta hortofrutícolas. En cambio, cuando la fruta se conserva durante 21 días a 0 °C y a continuación transferida a 20 °C, el tratamiento de AC continua siendo efectivo, mientras que el tratamiento basado en aplicar el antagonista CPA-8, generalmente no muestra control en el desarrollo de la enfermedad. A pesar de que en condiciones reales los melocotones y nectarinas no se conservan por largos periodos de tiempo a temperaturas de 0 °C, futuros estudios se focalizarán en mejorar la adaptación de este antagonista en condiciones de conservación en frío.
Agradecimientos
Este estudio se ha financiado mediante la beca RTA2005-00077-CO2 del Ministerio de Ciencia y Educación (España) y por el proyecto de Isafruit, el que se fundó por la Comisión Europea bajo el Marco del Programa RTD (Nº de contrato: FP6-FOOD–CT-2006-016279) de 'Thematic Priority 5–Food Quality and Safety of the 6th'.
Descargo de responsabilidad: Las opiniones expresadas en esta publicación son meramente las de sus autores y no pueden en ningún caso ser consideradas como una posición oficial de la Comisión Europea.
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