La resistencia a herbicidas en amapola en cereales de invierno: un problema con solución sólo a medio plazo
La amapola (Papaver rhoeas L.) es una de las malas hierbas más importantes de los cereales de invierno de Europa, y de forma preferente en las zonas meridionales con clima mediterráneo. En diferentes zonas cerealistas del norte de España (Cataluña, Aragón, Navarra, Castilla-León…) esta especie constituye uno de los principales problemas junto con gramíneas como el vallico (Lolium rigidum Gaudin), la avena loca (Avena sterilis L.) o el bromo (Bromus diandrus Roth). En el noroeste de España aparece en cerca del 40% de los campos de cereal y según su densidad puede llegar a causar unas pérdidas de rendimiento de hasta un 32%. La amapola es una especie diploide (2n = 14) entomógama (polinizada por insectos) y autoincompatible (evita la fecundación de su ovario con polen de su propia planta) (Délye et al., 2011).
Las principales causas de su alta proliferación y abundancia son:
a) La presencia de un banco de semillas persistente. Se ha verificado que las semillas de amapola pueden llegar a ser viables hasta 8 años después de haber sido producidas. La viabilidad en los primeros años varía entre un 61 y 99% en función de la profundidad a la que se encuentren enterradas. Debido a su persistencia, el banco del suelo se va alimentando de nuevas semillas de forma anual, configurando un stock heterogéneo en cuanto a edad y con capacidad de mostrar germinaciones discontinuas a lo largo del tiempo (Cirujeda et al., 2006).
b) Un amplio periodo de germinación que comprende desde principios de otoño hasta principios de primavera. La dormición de las semillas producidas en primavera se va perdiendo de forma gradual al cabo de unos cuatro o cinco meses permitiendo emergencias graduales, pero con capacidad también de adquirir de nuevo, las semillas no germinadas, una dormición secundaria que favorece la supervivencia de la especie en periodos desfavorables (Cirujeda et al., 2008).
c) Alta fecundidad. Una planta de amapola puede llegar a producir hasta 40.000 semillas creciendo en competencia con el cereal. Esta alta fecundidad garantiza la recarga del banco de semillas (Torra y Recasens, 2008).
El problema en el control de amapola se agudiza como consecuencia del monocultivo de cereal y de la reiterada aplicación de herbicidas con el mismo modo de acción. Estas malas prácticas han provocado la selección de biotipos resistentes. Los dos grupos a los que esta especie muestra resistencias son: por un lado los herbicidas inhibidores de la acetolactatosintasa (ALS) (grupo B), es decir las sulfonilureas, las triazolopirimidinas y las imidazolinonas; y por otro los herbicidas con acción hormonal como las auxinas sintéticas (grupo O), como el 2,4-D, el dicamba o el MCPA (Heap, 2016).
Los primeros casos registrados en España de poblaciones resistentes a herbicidas fueron en 1992 en Cataluña y al herbicida 2,4-D (Claude et al., 1998). Al cabo de unos pocos años, en 1998, se detectó el primer caso, también en Cataluña, con resistencia múltiple a 2,4-D y tribenurón-metil (Cirujeda, 2001). Poco después ha habido nuevos registros de casos de resistencia en Navarra, Huesca, Zaragoza, la Rioja y Burgos y hay claros indicios de nuevos casos en otras zonas de Castilla-León y Andalucía. Además, se estima que en la actualidad alrededor de un 20% de los campos infestados con amapola poseen poblaciones resistentes a tribenurón-metil, un 5% a 2,4-D y un 15% con poblaciones con resistencia múltiple a ambos herbicidas (CPRH, 2016).
Resistencia a 2,4-D
El 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético) es un herbicida auxínico (grupo O) y fue el primer herbicida sintético en ser comercializado a gran escala. Su introducción en España tuvo lugar en la década de los años 60 y dada su alta eficacia y la falta de materias activas alternativas, su uso estuvo generalizado durante muchos años. Como se ha comentado más arriba, los primeros casos detectados de falta de control con este herbicida fueron en 1992 en Cataluña. En la actualidad, y a nivel mundial, hay 32 especies de malas hierbas que han desarrollado resistencia a este herbicida hormonal (Heap, 2016). A pesar de que el uso del 2,4-D ha sido muy generalizado, todavía en la actualidad no se conoce con exactitud ni precisión su modo de acción.
Resistencia a tribenurón-metil
El herbicida tribenurón-metil es una sulfonilurea que inhibe la enzima ALS (grupo B). Esta enzima es responsable de la biosíntesis de los aminoácidos ramificados esenciales valina, leucina e isoleucina. En consecuencia las plantas tratadas con este herbicida mueren ante la imposibilidad de sintetizar los aminoácidos citados. Los herbicidas inhibidores de la ALS llegaron a revolucionar el mercado de herbicidas dado su alta eficacia a dosis relativamente bajas, sin embargo han demostrado ser los herbicidas más propensos, a nivel mundial, a favorecer la aparición de resistencias. Debido a un empleo abusivo de estas moléculas, se ha ejercido una alta presión de selección (Yu y Powles, 2014). En la actualidad se han registrado un total de 155 especies que han llegado a mostrar resistencia a los herbicidas inhibidores de la ALS (Heap, 2016). El tribenurón-metil empezó a utilizarse en España en 1986 y el primer caso con resistencia múltiple a este herbicida y a 2,4-D apareció en 1998 (Claude et al., 1998). Esta resistencia múltiple se ha dado también en otros países europeos. La resistencia a este herbicida se debe, al menos en las poblaciones españolas estudiadas, a una substitución del aminoácido 197 en el gen que codifica la enzima ALS (Durán-Prado et al., 2004). Este tipo de mutación se da en el punto de acción o diana del herbicida (‘target site’) y confiere a la planta un elevado grado de resistencia a otras sulfonilureas y una resistencia cruzada moderada a triazolopirimidinas e imidazolinonas (Durán-Prado et al., 2004). Esta circunstancia dificulta aún más el control químico de estas poblaciones.
Estrategias de manejo integrado
La aparición de estos biotipos con resistencia a los herbicidas que acabamos de citar implica la necesaria implementación de estrategias de manejo integrado. No se trata sólo de diversificar los herbicidas a utilizar con el fin de emplear diferente modo de acción de aquéllos a los que muestra resistencia. Se trata de integrar diferentes métodos con el fin de reducir al máximo el banco de semillas y en definitiva la presencia de la población resistente. Para ello, pueden integrarse, junto con métodos químicos, otros de tipo cultural e incluso mecánico.
El método de control mecánico más usual es el pase de una grada de púas flexibles. Su eficacia depende del estado del suelo (cuanto más seco mejor), la velocidad y el grado de inclinación de las púas. Resulta efectivo contra dicotiledóneas que, como la amapola, tiene raíz pivotante y muestran un estado inicial de roseta, pudiendo arrancarlas mejor del suelo. Sin duda, realizarlo en los estadios más jóvenes siempre será más exitoso. Ciertos estudios verifican una eficacia de este método en el control de amapola cercano a un 80% (Cirujeda y Taberner, 2003). Por el contrario realizar una vez un laboreo del suelo, puede permitir ubicar semillas a cierta profundidad y reducir su emergencia, pero dada la persistencia del banco de semillas, podrían incorporarse semillas desde las capas más profundas a las más superficiales si el laboreo se realizara con cierta frecuencia (Cirujeda et al., 2003).
Respecto a posibles métodos culturales, el retraso de la fecha de siembra empleando aquellas variedades de trigo o cebada más alternativas, permite evitar buena parte de la emergencia de plántulas y reducir el banco de semillas (Figura 1). No obstante, esta opción queda condicionada en gran medida por el ritmo de las lluvias otoñales. Asimismo, ante casos serios de infestaciones por parte de una población resistente, el planteamiento de un barbecho acompañado de un control químico o mecánico de las plantas emergidas permitirá disminuir el banco de semillas y la presión de la mala hierba en el cultivo siguiente (Torra et al., 2011).
Figura 1. Eficacia de diferentes técnicas culturales de acuerdo al ciclo de nascencia de P. rhoeas.
La rotación de cultivos permite crear escenarios menos favorables que los cereales de invierno para el desarrollo de la amapola. Una planificación a tres años donde se incluya una rotación de cereal con cultivos primaverales como el guisante o el girasol (siempre que la climatología lo permita) favorece la eliminación de la mayoría de plantas de amapola emergidas durante la campaña en el momento de la preparación del lecho de siembra del nuevo cultivo. A su vez, la inclusión de estos nuevos cultivos amplia el elenco de herbicidas con un distinto mecanismo de acción a los que habitualmente se usan en monocultivo de cereal. Todo ello posibilita la diversificación de modos de acción disminuye la presión de selección ejercida por un mismo herbicida. Diferentes trabajos han dado a conocer un resultado exitoso en el control de poblaciones de amapola resistentes a herbicidas mediante la integración de métodos de control (Torra et al., 2011, Rey, 2016).
En cualquier caso, el desarrollo de una estrategia de manejo integrado de amapola resistente a herbicidas debe ser planteado a medio plazo. Dadas las características biológicas descritas de esta especie, nunca podremos combatirla planteando una única solución y esperar con ello resultados inmediatos. La integración de métodos no debe restringirse a una diversificación de herbicidas. Su integración dentro de una rotación de cultivos junto con métodos mecánicos y culturales será la opción más eficaz. Aun así, no debe olvidarse que un buen programa de manejo integrado siempre tendrá un mayor efecto preventivo que curativo ante la posibilidad de aparición de resistencias.
Referencias bibliográficas
- Cirujeda A (2001) Integrated management of herbicide resistant Papaver rhoeas L. populations. Tesis Doctoral. Universitat de Lleida, Spain. 274 p.
- Cirujeda A, Recasens J, Taberner, A (2003). Effect of ploughing and harrowing on a herbicide resistant Corn Poppy (Papaver rhoeas) population. Biolog Agric Hortic 21: 231-246.
- Cirujeda A, Recasens J, Taberner A (2006) Dormancy cycle and viability of buried seeds of Papaver rhoeas. Weed Research 46: 327–334.
- Cirujeda A, Recasens J, Torra J, Taberner A (2008) A germination study of herbicide-resistant field poppies in Spain. Agronomy for Sustainnable Development 28:207–220.
- Claude JP, Gabard J, De Prado R, Taberner A (1998) An ALS-resistant population of Papaver rhoeas in Spain. Proceedings of the Compte Rendu XVII Conference COLUMA, Journées Internationales Sur la Lutte Contre les Mauvaises Herbes, ANPP; Montpellier, pp141-147.
- CPRH (Comisión para la prevención de Resistencias a Herbicidas) (2016). Reunión anual. Lleida, enero 2016.
- Délye C, Pernin F, Scarabel L (2011) Evolution and diversity of the mechanisms endowing resistance to herbicides inhibiting acetolactate-synthase (ALS) in corn poppy (Papaver rhoeas L.). Plant Science 180:333–42.
- Durán-Prado M, Osuna MD, De Prado R, Franco AR (2004) Molecular basis of resistance to sulfonylureas in Papaver rhoeas. Pesticide Biochemistry and Physiology 79:10–17.
- Heap IM (October 2016) International Survey of Herbicide Resistant Weeds, http:/weedscience.org
- Rey, J. (2016). Unravelling herbicide resistance in corn poppy (Papaver rhoeas L.) to improve integrated weed management strategies. Tesis Doctoral. Universitat de Lleida. 131 p.
- Torra J, Recasens J (2008) Demography of corn poppy (Papaver rhoeas) in relation to emergence time and crop competition. Weed Science 56:826–833.
- Torra J, Royo-Esnal A, Recasens J (2011) Management of herbicide-resistant Papaver rhoeas in dry land cereal fields. Agronomy for Sustainnable Development 31:483–490.
- Yu Q, Powles SB (2014) Resistance to AHAS inhibitor herbicides: current understanding. Pest Management Science 70:1340–50.