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El vigor de la raíz es determinante en la selección de variedades de patata resistentes a la sequía

Jaime Puértolas e Ian C. Dodd (Lancaster Environment Centre. Lancaster University. Reino Unido) Carlos Ballester (Centro Desarrollo Agricultura Sostenible. Instituto Valenciano de Investigación Agraria) David Elphinstone (Myerscough College. Bilsborrow, Preston, Lancashire. Reino Unido)07/11/2013
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La patata es un cultivo tradicionalmente considerado como sensible a la sequía (Ierna and Mauromicale, 2012), por lo que grandes cantidades de agua son generalmente empleadas para su producción. Incluso en el Reino Unido, donde el clima es húmedo, este cultivo recibe elevadas dosis de riego, llegando a suponer hasta el 56% del total del agua destinada a la agricultura en este país. Estudios en riego deficitario han demostrado que es posible reducir sustancialmente el consumo de agua de algunos cultivos sin que la producción se vea penalizada. En el caso de la patata, ésta tiene un alto potencial de selección genética para la resistencia a sequía por lo que el empleo de variedades capaces de mantener la producción bajo estas condiciones pueden resultar de gran utilidad.
Entre los rasgos que confieren resistencia a la sequía, el vigor de la raíz es uno de los más prometedores para la patata debido a la gran variedad de sistemas radiculares existentes (Wishart et al., 2013) y a que esta planta, a pesar de la creencia popular, puede presentar raíces en capas profundas que contribuyen notablemente a la absorción de agua, especialmente cuando ésta escasea en las capas más someras (Stalham y Allen, 2004).

En este estudio llevado a cabo en el noroeste de Inglaterra, se determinó la importancia del vigor de la raíz en el mantenimiento de la producción de patata en condiciones de sequía. Para ello se realizó un experimento en campo y otro en invernadero con dos variedades de patata con contrastada resistencia a la sequía.

Material y métodos

Experimento en campo

El ensayo se realizó en mayo de 2011, en una plantación cerca de Preston (53º51’11’’N 2º45’47’’) (Foto 1) bajo túnel de plástico en la que se sembraron dos variedades de patata: i) Maris Piper, de baja resistencia a la sequía y comúnmente empleada en el Reino Unido por la calidad del tubérculo y; ii) Horizon, variedad recientemente obtenida por una empresa de comercialización de patata de siembra escocesa que ha dado buenos resultados en ensayos de cultivo bajo sequía y es vendida a países del Mediterráneo (Foto2).
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El riego se aplicó mediante dos cintas de goteo colocadas a ambos lados del caballón. Se regó mediante un programador controlado por sensores de humedad. Hasta la fase de iniciación del tubérculo, fase en la que el cultivo se muestra muy sensible a un déficit hídrico, se regó para mantener el suelo a capacidad de campo (ca. 40% en volumen). A partir de ese momento, durante la fase de crecimiento del tubérculo (principios de julio a final de agosto), se aplicaron cuatro tratamientos de riego:

  • FI: riego completo (riego cuando la humedad del suelo en volumen (θv)< 35% hasta llegar a 45%).
  • PRD-A: secado parcial de raíces alternado, en el que se regaba un lado como en FI y el otro se mantenía sin riego hasta que θv se estabilizaba momento en el que se alternaba el lado húmedo y el seco (se aplicó un 80% del riego en FI).
  • PRD-F: secado parcial de raíces fijo, como en PRD-A pero sin alternado (60% de FI).
  • WRD: riego deficitario homogéneo, sin riego (0% de FI).
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El diseño de la parcela fue en ‘Split plot’ (parcela dividida) con la variedad y el tratamiento de riego como factores.

Previo a la instalación de los tratamientos de riego y al final de éstos, se determinó la humedad del suelo en el perfil (hasta 100 cm) mediante sondas en 16 puntos de la parcela (2 por combinación de tratamiento y variedad). Los valores de permitividad eléctrica del suelo obtenidos en la medición final se refirieron a la medición inicial para evitar problemas de calibración derivados de cambios de textura y densidad en el perfil.

Al final del cultivo, finales de agosto, se cosechó una muestra representativa de cada combinación variedad x tratamiento en la que se midió la producción de tubérculo. En las proximidades de cada sonda de humedad se sacaron sucesivos ‘cores’ de suelo con una barrena cada 20 cm hasta los 80 cm de profundidad (0-20, 20-40, 40-60 y 60-80 cm).

Experimento en invernadero

A mediados de febrero de 2012 se plantaron 24 patatas de siembra de cada variedad en macetas de 5 l rellenas de suelo superficial cribado, traído de la parcela en la que se llevó a cabo el experimento de campo. Las macetas se colocaron en un invernadero con calefacción y lámparas con fotoperiodo de 14 h. Las plantas que germinaron correctamente, 16 de Maris Piper y 22 de Horizon, se dividieron en dos grupos que recibieron distintos tratamientos de riego: i) FI: plantas regadas cuando θv<35% hasta capacidad de campo (45%) y; ii) DI: plantas regadas cuando θv<20% hasta llegar al 35%.

Los tratamientos de riego se aplicaron desde 7 días después de la emergencia (DDE) hasta los 33 DDE. θv se determinó mediante pesada, de modo que cada maceta de cada tratamiento se regaba cuando ésta alcanzaba un peso determinado correspondiente a θv<35% (tratamiento FI) o θv<20% (DI). Durante el experimento se realizaron dos cosechas de plantas, una intermedia a los 21 DDE y otra al final del experimento a los 33 DDE. En cada una de las cosechas se realizaron mediciones simultáneas de intercambio gaseoso mediante un analizador de gases por infrarrojo, potencial hídrico en hoja (Yhoja) y concentración de acido abcísico en savia xilemática [X-ABA] recogida de la hoja a una sobrepresión de 0,5 MPa sobre la presión de equilibrio marcada por el potencial hídrico (Foto 3). Además, se determinó también el peso seco de distintas fracciones de la planta (hoja, tallo y raíces) así como el peso fresco de tubérculos en la última medición, cuando éstos habían alcanzado ya un apreciable tamaño.

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Resultados y discusión

Resultados del experimento de campo

La densidad de raíces no varió entre tratamientos de riego ni entre variedades en las capas superficiales del suelo. Sin embargo, a 40 cm de profundidad la variedad Horizon mostró una densidad de raíces mucho mayor que Maris Piper, con apenas raíces creciendo en esas capas profundas de humedad alta y estable (Figura 1a). De hecho, la humedad fue menor en los tratamientos con menor volumen de agua aplicado, pero por debajo de los 40-60 cm de profundidad se mantuvo cerca de capacidad de campo independientemente del tratamiento de riego aplicado (Figura 1b). No se encontraron tampoco diferencias significativas entre variedades para θv medido en el perfil.
Figura 1...
Figura 1: Evolución en el perfil del suelo de a) la densidad de biomasa de raíces (n=8) y b) la relación entre la permitividad del suelo actual y a saturación (n=4). Este parámetro es un indicador de la humedad del suelo y toma valor 1 en suelos saturados. Las letras diferentes denotas diferencias significativas (Tukey, p< 0,05). No se muestran barras de error en b para facilitar la legibilidad del gráfico. Ambos parámetros medidos al final del cultivo.
La consecuencia de estos dos hechos combinados se reflejó en la producción de tubérculo de cada variedad. Se observó una interacción tratamiento x variedad de modo que en Maris Piper la producción se redujo en los tratamientos que recibieron una menor cantidad de agua, mientras que en Horizon se mantuvo en niveles parecidos a los tratamientos con mayor riego (Figura 2).

Estos resultados de campo parecen apoyar la hipótesis de que un mayor crecimiento de raíces en profundidad es fundamental para mantener la producción de patata en condiciones de sequía, debido a la gran capacidad que tiene la especie para obtener agua de los horizontes más profundos (Stalham y Allen, 2004). Sin embargo, este mejor comportamiento de Horizon sobre Maris Piper podría deberse también a diferencias fisiológicas que confirieran una mayor eficiencia en el uso del agua a la variedad Horizon. Con el fin de contestar resolver esta duda, se realizó el ensayo en condiciones controladas en invernadero, donde las plantas se sembraron en macetas.

Figura 2...
Figura 2: Relación entre el porcentaje de volumen de agua de riego aplicada respecto al tratamiento bien regado (FI) y la producción de tubérculo (n=4) al final del experimento de campo.

Resultados del experimento en invernadero

Los resultados obtenidos en el ensayo de invernadero revelan que las respuestas de la fotosíntesis y conductancia estomática a la sequía en maceta fueron muy similares en ambas variedades, no encontrándose diferencias en cuanto a eficiencia en el uso del agua (Figura 3). El estado hídrico de las plantas, medido por su potencial hídrico tampoco difirió entre variedades.

El ácido abcísico (ABA) es considerado como una señal química que “alerta” a la planta de un descenso de la humedad del suelo para que cierre estomas y disminuya el crecimiento aéreo (Davies et al., 2011). Se ha encontrado que variedades tolerantes producen menos ABA en respuesta a la sequía (Wang y Huang, 2003). Sin embargo, en este caso, tampoco este parámetro varió en respuesta a la sequía (datos no mostrados).

Figura 3: Relación entre la tasa neta de fotosíntesis (A) y la conductancia estomática (gs) en el experimento de invernadero...

Figura 3: Relación entre la tasa neta de fotosíntesis (A) y la conductancia estomática (gs) en el experimento de invernadero. Datos agrupados de los dos tratamientos de riego y las dos cosechas.

Por tanto, las respuestas fisiológicas, en términos de relaciones hídricas, fueron muy similares en las dos variedades. Tampoco la biomasa aérea presentó grandes diferencias entre variedades. Sin embargo, dentro del tratamiento bien regado (FI): la biomasa de la raíz en Horizon superó el doble de la de Maris Piper en la cosecha final (Figura 4; Foto 4), con diferencias aún mayores en la primera cosecha. Cabe remarcar que estas diferencias no se observaron en el tratamiento de sequía, y que, además, el peso de tubérculo fue mayor en Maris Piper que en Horizon en ese tratamiento (no se apreciaron diferencias significativas en el tratamiento FI).
Figura 4: Biomasa de la raíz al final del experimento de invernadero (n=4-6)...
Figura 4: Biomasa de la raíz al final del experimento de invernadero (n=4-6). Las letras diferentes denotan diferencias significativas (p< 0,05, Tukey).
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En conclusión, este trabajo confirma que el vigor de la raíz de la patata es clave en su capacidad de acceder a capas profundas y húmedas del suelo cuando los horizontes más superficiales pierden humedad con el tiempo en periodos de sequía. Ningún otro parámetro fisiológico pudo explicar la observada superioridad de la variedad Horizon sometida a condiciones de sequía. Estos resultados tienen cierto interés ya que el vigor de la raíz es un parámetro de fácil medición en ensayos bajo condiciones controladas, lo que puede facilitar la selección genotípica de variedades resistentes a la sequía (Wishart et al., 2013). A pesar de ello, la falta de diferencias en el peso de la raíz en las plantas sometidas a sequía en nuestro experimento en invernadero sugieren que se debe ser cuidadoso con la generalización del carácter “resistente a la sequía” de una variedad sin tener en cuenta el escenario de crecimiento (Tardieu, 2012). Un cultivo en suelos someros, o en el que se dé un déficit hídrico en fases tempranas del cultivo pueden negar esa capacidad de evitación de la variedad de alto crecimiento potencial de raíz y, por tanto, igualar su resistencia global a la sequía.

Agradecimientos

Este estudio ha sido financiado por el proyecto europeo SIRRIMED (FP7- KBBE-2009-3-245159). C. Ballester visitó Lancaster Environment Centre con financiación incluida en su beca predoctoral del INIA.

Referencias bibliográficas

  • Davies W. J., Zhang J., Yang J., Dodd I. C. (2011) Novel crop science to improve yield and resource use efficiency in water-limited agriculture. Journal of Agricultural Science, 149, 123-131.
  • Ierna A., Mauromicale G. (2012) Tuber yield and irrigation water productivity in early potatoes as affected by irrigation regime. Agricultural Water Management, 115, 276-284.
  • Stalham M. A., Allen E. J. (2004) Water uptake in the potato (Solanum tuberosum) crop. Journal of Agricultural Science, 142, 373-393.
  • Tardieu F. (2012) Any trait or trait-related allele can confer drought tolerance: just design the right drought scenario. Journal of Experimental Botany, 63, 25-31.
  • Wang Z. L., Huang B. R. (2003). Genotypic variation in abscisic acid accumulation, water relations, and gas exchange for Kentucky bluegrass exposed to drought stress. Journal of the American Society for Horticultural Science 128, 349-355.
  • Wishart J., George T. S., Brown L. K., Ramsay G., Bradshaw J. E., White P. J., Gregory P. J. (2013) Measuring variation in potato roots in both field and glasshouse: the search for useful yield predictors and a simple screen for root traits. Plant and Soil, 368, 231-249.