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Interacción entre tomillo y lavanda en condiciones de salinidad

M.P. Cordovilla y C. Aparicio (Dpto. Biología Animal, B. Vegetal y Ecología - Universidad de Jaén) M. Urrestarazu (Dpto. Producción Vegetal - Universidad de Almería)09/10/2012
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Este trabajo tiene por objeto comparar el efecto de la salinidad sobre la interacción entre tomillo (‘Thymus vulgaris’) y lavanda (‘Lavandula angustifolia’), plantas aromáticas que puedan contribuir de una forma sostenible a decorar los jardines y edificios. Para ello, se han estudiado los cambios en el crecimiento, producción de etileno y contenido de carbono (C) y nitrógeno (N) en plantas sometidas a estrés salino (50 y 100 mM NaCl) y plantas no estresadas (0 mM NaCl). Dichos tratamientos se realizaron tanto en cultivos de tomillo y lavanda separados, como en cultivos conjuntos de ambas especies.
En ausencia de NaCl, el crecimiento de tomillo no se afectó por la presencia de lavanda, sin embargo, las plantas de lavanda crecieron un 38% menos en presencia de tomillo. Cuando las plantas crecieron con 100 mM NaCl y en ausencia de la otra especie, el crecimiento se inhibió un 59% en tomillo y un 54% en lavanda. Sin embargo, todas las plantas de lavanda crecidas con tomillo y 100 mM NaCl murieron. La producción de etileno aumentó 1,8 veces en plantas de lavanda con 50 mM NaCl, mientras que en tomillo, la salinidad trajo consigo un aumento del 36% de la producción de etileno en presencia de lavanda y un descenso del 42% en su ausencia.

En ambas especies, el contenido de C aumentó por el estrés salino en raíz y descendió en hoja y tallo. El contenido de N en lavanda descendió en hoja, tallo y aumentó un 14% en raíz con 50 mM NaCl. En tomillo, el contenido de N descendió por la salinidad en hoja y raíz de plantas crecidas con lavanda y aumentó en tallo y raíz de plantas crecidas sin lavanda.

Introducción

La escasez de agua es uno de los principales factores que limitan el desarrollo de la agricultura en la cuenca Mediterránea (Chartzoulakis et al., 2002), donde el aumento de las necesidades de agua para abastecimiento urbano e industrial y la escasez de la misma, hace que cada vez exista menor cantidad de agua de buena calidad disponible para el riego agrícola. Para superar esta escasez de agua y satisfacer su creciente demanda para el desarrollo de la agricultura, la utilización de agua con relativamente altos contenidos de sales puede ser un recurso importante a medio y largo plazo. Sin embargo, el uso de agua salina para el riego requiere una comprensión adecuada de la respuesta de los cultivos a la salinidad, ya que distintos cultivos presentan diferente tolerancia a la salinidad.

Las especies aromáticas tales como tomillo y lavanda, son de gran uso en perfumería, jardinería tradicional y en cubiertas vegetales de techos y muros, sin embargo existe muy poca información sobre el crecimiento de estas plantas en condiciones de estrés salino. Éste es un aspecto de gran importancia puesto que la salinización de los suelos es una de las mayores causas de descenso de la producción agrícola en las regiones áridas y semiáridas del mundo, donde el aporte de agua es pequeño respecto a las pérdidas por la evapotranspiración, pudiéndose agravar por la existencia de aguas subterráneas poco profundas que afloran al exterior evaporándose y depositando las sales que poseen en disolución.

Los efectos de la salinidad sobre las plantas se evidencian por una moderada o severa reducción del crecimiento y producción, y si las condiciones salinas persisten, la planta puede morir (Parida y Das, 2005). El estrés salino es un complejo estrés abiótico en el que se implican un componente iónico y un componente osmótico (Munns, 1993). El efecto osmótico está asociado con un descenso de la expansión celular. El efecto iónico se debe a la interferencia en el balance nutricional de la planta, y en la absorción de nutrientes, así como en el descenso de la tasa fotosintética (Greenway y Munns, 1980). Gómez-Cárdenas et al. (1998) sugirieron que el etileno puede modular los efectos fisiológicos inducidos por la salinidad. Sin embargo, hay controversia en relación a la importancia del etileno en la aclimatación de la planta en condiciones de estrés (Petruzelli et al., 2000).

Material y métodos

Se han utilizado plantas de tomillo (‘Thymus vulgaris’) y lavanda (‘Lavándula angustifolia’) de dos meses (Viveros Villagrasa SL, Barcelona, Spain), que se trasplantaron a contenedores de plástico con una mezcla de turba blanca y fibra de coco (2:1, v/v). En un mismo contenedor se sembraron plantas de tomillo y lavanda (T-L), plantas de tomillo (T-T) o plantas de lavanda (L-L) (Figura 1).
Figura 1: Detalle de los contenedores con las plantas de tomillo y lavanda (T-L - izq.), tomillo (T-T - centro) y lavanda (L-L - dcha.)...
Figura 1: Detalle de los contenedores con las plantas de tomillo y lavanda (T-L - izq.), tomillo (T-T - centro) y lavanda (L-L - dcha.).
En cada una de estas interacciones se utilizaron 150 plantas, resultando un total de 450 plantas que crecieron en cámara de cultivo (Figura 2) con un fotoperiodo de 16 h luz/ 8 h oscuridad, temperatura de 25 °C día - 20 °C noche, humedad relativa de 55-75% e intensidad luminosa de 500 µmol m-2 s-1 en la superficie de los contenedores (Cordovilla et al., 1999). Una parte de las plantas se regaron con la solución nutritiva de Hoagland (Hoagland y Arnon, 1950) adicionada de NaCl a las concentraciones de 50 ó 100 mM; a la vez se mantuvieron plantas control (0 mM NaCl) que sólo se regaron con solución nutritiva. Las plantas se regaron 3 veces a la semana con 100 ml de solución. Los tratamientos salinos se mantuvieron durante las tres primeras semanas de crecimiento. Las cinco semanas siguientes, las plantas se regaron durante cinco semanas con solución nutritiva sin sal, de forma que al final del cultivo las plantas tenían cuatro meses.
Figura 2: Plantas en la cámara de cultivo
Figura 2: Plantas en la cámara de cultivo.
Tras la recolección de las plantas, al final del cultivo, se separó raíz y parte aérea de cada planta y se colocaron en una estufa de corriente forzada de aire a 75 °C durante 48 horas. Pasado ese tiempo se determinó el peso seco de cada órgano. El contenido de carbono (C) y nitrógeno (N) en hoja, tallo y raíz se determinó por análisis elemental usando un analizador Thermo Finningan CHN (Figura 3).

Para la determinación de la producción de etileno se utilizó el método de Sánchez-Calle et al. (1989) con algunas modificaciones: 250 mg de hoja se introdujeron en viales de 5 ml. Los viales se incubaron en oscuridad a 30 °C. Tras una hora se inyectó 1 mL en un cromatógrafo de gases (HP 5890, serie II) (Figura 4) con detector de ionización de llama y una columna empaquetada Poropack-R (malla de 50-80). La temperatura del horno fue de 100 °C y el flujo del N2, H2 y aire sintético fue de 50, 86 y 400 mL min-1, respectivamente.

Figura 3 (izq.): Detalle del analizador CHNS utilizado para la determinación de contenido de C y N. / Figura 4 (dcha...
Figura 3 (izq.): Detalle del analizador CHNS utilizado para la determinación de contenido de C y N. / Figura 4 (dcha.): Detalle del cromatógrafo de gases utilizado para la determinación de etileno.
Los datos obtenidos se sometieron a un análisis de la varianza unifactorial y multifactorial para examinar el efecto de la salinidad y la interacción entre especies sobre los parámetros determinados. Las diferencias entre medias se determinaron por el test de Tukey (P˂0,05). El estudio estadístico se realizó con el Statgraphics Centurion XVI.

Resultados y discusión

El crecimiento de tomillo (PS Total, Tabla 1) no se afectó (P=0,437) por su cultivo con lavanda, aunque sí lo hizo (P˂0,001) por el tratamiento salino (0, 50 y 100 mM NaCl). Estos resultados coinciden con los descritos por otros autores (Koocheki et al., 2008). Según nuestros resultados, las plantas de tomillo tratadas con 50 y 100 mM NaCl inhibieron su crecimiento un 36 y 65%, respectivamente. Por otra parte, el crecimiento de lavanda (Tabla 1) se inhibió por la interacción con tomillo (P=0,037) y por la salinidad (P=0,003). Todas las plantas de lavanda crecidas con tomillo y tratadas con 100 mM NaCl murieron antes de la recolección. Además, las plantas de lavanda no tratadas con NaCl crecieron un 38% menos cuando se cultivaron con tomillo. Con 100 mM NaCl y en ausencia de tomillo (cultivo L-L), el crecimiento de lavanda se inhibió un 54%, mientras que con tomillo se inhibió un 59% en las mismas condiciones. Zidan et al. (1990) asocian la inhibición del crecimiento causada por la salinidad a un efecto directo o indirecto sobre la división y/o elongación celular en tejidos en crecimiento.
Tabla 1...
Tabla 1: Peso seco (PS) total, relación raíz/parte aérea, y producción de etileno de plantas de tomillo y lavanda sometidas a estrés salino (NaCl) y crecidas en el mismo (T-T/L-L) o distinto contenedor (T-L).
Según Xu y Zhou (2005) el aumento de la relación raíz/parte aérea puede jugar un papel importante en la adaptación de las plantas al estrés. Sin embargo, atendiendo a nuestros resultados, la relación raíz/parte aérea (Tabla 1) no se afectó por los tratamientos en ninguna de las especies estudiadas.

En tomillo, la producción de etileno (Tabla 1) no se afectó por el cultivo con lavanda (P=0,106), ni por la salinidad (P=0,065), aunque sí por la interacción entre ambos factores (P˂0,001). En plantas no cultivadas con lavanda, la producción de etileno descendió un 42% con 50 y 100 mM NaCl, mientras que en plantas cultivadas con lavanda y tratadas con 100 mM se incrementó un 36%. Por tanto, en tomillo aumenta la producción de etileno por la salinidad cuando se cultiva con lavanda. Para otras especies se ha relacionado el incremento de la producción de etileno con una mayor tolerancia al estrés salino (Zapata et al., 2004). En contraste, otros autores afirman que encontraron niveles superiores de etileno en cultivares más sensibles al estrés salino (Datta et al., 1998). Según nuestros resultados para lavanda, la producción de etileno aumentó 1,8 veces con 50 mM NaCl tanto en plantas crecidas con tomillo como en plantas crecidas sin tomillo. Por tanto, en contraste con lo que ocurre en tomillo, el aumento de la producción de etileno por la salinidad en lavanda es independiente de la presencia de tomillo.

En tomillo, la producción de etileno no se afectó por el cultivo con lavanda (P=0,106), ni por la salinidad (P=0,065), aunque sí por la interacción entre ambos factores (P˂0,001)
El contenido de C en hoja y tallo de tomillo y lavanda (Tabla 2), descendió por la salinidad (P˂0,005). Por el contrario, el contenido de C en raíz aumentó en presencia de NaCl. Según Hunt et al. (1996) en condiciones de estrés osmótico se puede provocar la translocación de C desde unos órganos a otros de la planta.

En estudios previos realizados con otras especies se ha demostrado que el contenido de N no afecta por la salinidad (Bartolini et al., 1991). Según nuestros resultados, el estrés salino trajo consigo un descenso del N en hoja de tomillo y lavanda (Tabla 2). En tallo, el contenido de N aumentó por la salinidad en tomillo, mientras que en lavanda descendió. El N de la raíz aumentó por la salinidad en tomillo crecido sin lavanda (13%), y en lavanda con 50 mM NaCl (un 14% en plantas crecidas con tomillo). El incremento de la concentración de N en la raíz se puede deber a la acumulación de compuestos orgánicos en respuesta al exceso de sales del medio (Parida and Das, 2005).

Tabla 2...
Tabla 2: Porcentaje de C y de N en plantas de tomillo y lavanda sometidas a estrés salino (NaCl) y crecidas en el mismo (T-T/L-L) o distinto contenedor (T-L).
En conclusión, atendiendo al crecimiento, podemos afirmar que la lavanda es más tolerante al estrés salino que el tomillo, aunque en presencia de tomillo aumenta su susceptibilidad. Por otro lado, en tomillo, la producción de etileno en respuesta a la salinidad está condicionada por la presencia de lavanda, mientras que en lavanda aumenta en todos los casos con 50 mM NaCl.
Agradecimientos

Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovación (Mejora medioambiental a través de las cubiertas ecológicas tridimensionales para una arquitectura sostenible usando sustratos alternativos, CGL2006-08830).

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