Estudio comparado del metabolismo de aminoácidos y de lípidos en el cerdo ibérico y en una raza porcina convencional

La raza porcina Ibérica se caracteriza por una baja eficiencia productiva, crecimiento más lento, limitado desarrollo muscular y gran capacidad de acumulación de grasa corporal en comparación con las razas porcinas modernas. El departamento de Fisiología y Bioquímica de Nutrición Animal del CSIC (Granada) ha dedicado un gran esfuerzo al estudio de esta raza singular, desarrollando un amplio programa de investigación con el objetivo de mejorar el conocimiento sobre su nutrición y metabolismo.

El objetivo general de esta Tesis Doctoral ha sido el estudio comparado de diversos aspectos del metabolismo de aminoácidos y lípidos en el cerdo Ibérico y en una raza porcina convencional, con especial énfasis en el tejido muscular y en el análisis de los posibles mecanismos implicados que puedan explicar las diferencias entre genotipos. Para lograr este objetivo general se plantearon los siguientes objetivos específicos:

• a) Determinar los efectos que la deficiencia en lisina de la dieta puede ejercer sobre el crecimiento, la composición corporal, las características bioquímicas del músculo y el perfil metabólico de cerdos Ibéricos y Landrace × Large-White en idénticas condiciones experimentales.
• b) analizar de forma comparada los principales mecanismos enzimáticos implicados en el depósito de grasa en el músculo.
• c) evaluar la composición nutricional y parámetros de calidad en músculos de cerdos Ibéricos y Landrace × Large-White en diferentes estadios de crecimiento, sometidos a idénticas condiciones nutricionales y de manejo.

En un estudio previo de nuestro grupo de investigación se observó que el descenso en crecimiento y retención de proteína corporal registrados tras la alimentación con dietas deficientes en lisina, fueron menos pronunciados en cerdas de raza Ibérica que en cerdas Landrace, de peso vivo y condiciones experimentales similares (Rivera-Ferre et al., 2006). Por otra parte, la deficiencia en lisina en la dieta se ha descrito por otros autores como una posible estrategia nutricional para aumentar la deposición de grasa intramuscular (GIM) en cerdos convencionales (Katsumata et al, 2005), un rasgo generalmente vinculado a la terneza de la carne y su jugosidad. Sin embargo, el aumento de GIM vinculado a la reducción de la ingesta de lisina parece ser efectivo en razas porcinas magras pero no en cerdos de tipo graso (Madeira et al., 2013). Con estos antecedentes, el primer propósito de este estudio ha sido explorar diferencias en las respuestas de una raza porcina grasa (Ibérica) y otra convencional (Landrace × Large-White, LDW) a dietas deficientes en lisina, manteniendo constante la concentración de proteína total en la dieta.

En concreto, se analizaron los efectos sobre el crecimiento y eficiencia de utilización del alimento, las características bioquímicas musculares -con especial énfasis en la concentración de grasa intramuscular y su perfil de ácidos grasos-, el perfil de metabolitos y hormonas en plasma, las características de la canal, y los mecanismos relacionados con la actividad y expresión de algunas de las enzimas lipogénicas más importantes. Además, se realizó un estudio de los efectos tanto del genotipo como de la deficiencia en lisina de la dieta sobre el perfil de aminoácidos de la proteína muscular y la canal. Para conseguir este primer propósito, se diseñó un primer experimento (Figura 1). Se utilizaron veintiocho machos castrados de 10 Kg de peso corporal, 14 de la raza Ibérica y 14 Landrace x Large-White (LDW), alojados individualmente en parques de 2 m². Los animales fueron asignados al azar a una de las dos dietas experimentales empleadas siguiendo un diseño factorial 2×2 (2 razas × 2 dietas). Las dietas, isonitrogenadas e isoenergéticas, contenían 200 g PB/kg MS y 14,7 MJ EM/kg MS y diferían en su contenido en lisina. La dieta adecuada en lisina (1,09% lisina) presentaba cantidades adecuadas en aminoácidos y en el resto de nutrientes, mientras que la dieta deficiente en lisina tenía una composición idéntica a la primera excepto por su aporte en lisina (0,52% lisina). Los animales fueron alimentados a 0,85 × la ingesta ad libitum del genotipo Ibérico, que presenta mayor capacidad de ingesta. La ingesta diaria fue calculada semanalmente en función del peso vivo individual. Cuando los animales alcanzaron 25 kg de peso corporal, se sacrificaron por exsanguinación previa electronarcosis.

Figura 1. Primer experimento de dietas realizado.

Los datos proporcionados por este ensayo nos indican que el crecimiento se redujo en ambos genotipos porcinos cuando se les alimentó con dietas deficientes en lisina, particularmente en los cerdos LDW (Figura 2).

En general, la restricción en lisina produjo un descenso en el peso relativo de tejidos magros como lomo, jamón y paleta, así como en la concentración de proteína en la canal, a la vez que condujo a un aumento del peso relativo de los depósitos grasos. Respecto a los músculos estudiados, longissimus dorsi y biceps femoris, en ambos se redujo la concentración de proteína y aumentó el contenido de grasa intramuscular en los animales alimentados con la dieta deficiente en lisina, aunque este incremento no resultó significativo en el caso del longissimus dorsi de los cerdos LDW (Tabla 1). En la grasa intramuscular la concentración de ácido oleico aumentó y la de ácidos grasos poliinsaturados disminuyó significativamente en los músculos de los animales alimentados con la dieta deficiente en lisina. En estos animales se observó, además, un incremento en la proporción de fibras oxidativas en el longissimus dorsi, así como un incremento en la concentración de L-carnitina libre en ambos músculos.

En cuanto a la actividad de las enzimas lipogénicas estudiadas: ácido graso sintasa, glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y enzima málica, la deficiencia en lisina promovió un aumento generalizado de su actividad en ambos músculos, y un descenso o mantenimiento de la misma en el caso del tejido adiposo subcutáneo. Los cambios en actividad se corresponden, en líneas generales, con los cambios en expresión génica de estas enzimas, observados en los mismos tejidos.

El análisis de metabolitos y hormonas en plasma mostró menor concentración de creatinina, y mayores de leptina e IGF-1 en los cerdos Ibéricos respecto a los LDW; así como un incremento en las concentraciones de urea y colesterol total, y una disminución de insulina e IGF-1, en los animales alimentados con la dieta deficiente en lisina. La concentración plasmática de L-carnitina libre fue superior en los cerdos Ibéricos, aunque no se observaron cambios en la concentración plasmática de este compuesto relacionados con la disminución en la ingesta de lisina.

Por otra parte, este primer experimento descrito permitió, además, analizar la composición en aminoácidos de la proteína de los músculos y canal, y obtener información sobre posibles diferencias en el perfil de aminoácidos esenciales de ambos genotipos y de su respuesta ante cambios en la concentración de lisina en la dieta. En la proteína de la canal de cerdos Ibéricos se observó una concentración superior de isoleucina, valina y fenilalanina (5-9%) en comparación con la de cerdos LDW, mientras que las de treonina y metionina tendieron a ser más bajas. Para el músculo longissimus dorsi, se observaron concentraciones más altas (4,6 a 7,5%) de arginina, isoleucina, fenilalanina, lisina y valina; y menores de metionina (7,2%) en los cerdos Ibéricos, con cambios significativos en las concentraciones de varios aminoácidos en ambos genotipos porcinos cuando se alimentó a los cerdos con la dieta deficiente en lisina. Por el contrario, los efectos del genotipo y la deficiencia en lisina de la dieta sobre la composición en aminoácidos de la proteína del músculo bíceps femoris fueron bastante moderados. Las diferencias entre genotipos detectadas en la composición de aminoácidos de las proteínas corporales, y especialmente en la canal por ser uno de los componentes más representativos del animal, pueden tener relevancia para la definición de un perfil de aminoácidos esenciales óptimo para el cerdo Ibérico en crecimiento, de cara aumentar su eficiencia de utilización proteica de la dieta.

En esta Tesis Doctoral, además, se recoge un segundo experimento que tuvo como finalidad evaluar las diferencias en la composición nutricional y el color instrumental en dos músculos -longissimus thoracis y biceps femoris- de cerdos Ibéricos y cerdos de genotipo convencional a los 50 kg y 115 kg de peso vivo, manteniendo a los animales bajo condiciones idénticas de nutrición y manejo. Para ello se emplearon 32 cerdos machos castrados, 16 Ibéricos puros y 16 Landrace x Large-White (LDW), alojados individualmente en parques de 2 m². Los animales de cada genotipo se asignaron al azar a una de las dos dietas experimentales empleadas siguiendo un diseño factorial 2 × 2, con 8 animales por combinación de tratamientos. Las dietas utilizadas proporcionaron 17 y 13% de proteína bruta, y contenían concentraciones similares en el resto de nutrientes y energía (14,5 MJ/kg). Los animales se alimentaron a 0,80 × la ingesta ad libitum del genotipo Ibérico. La ingesta diaria fue calculada semanalmente en función del peso vivo individual. Cuatro animales por tipo genético y dieta se sacrificaron a 50 y 115 kg de peso, respectivamente, por exanguinación previa electronarcosis. Inmediatamente tras el sacrificio se extrajeron muestras de los músculos longissimus thoracis y biceps femoris para el análisis de su composición en nutrientes y color instrumental.

En este experimento se observó que los músculos del cerdo Ibérico, a los dos pesos de sacrificio estudiados, contenían mayor concentración de grasa intramuscular, con un contenido más elevado en ácidos grasos monoinsaturados, especialmente en ácido oleico, al compararlos con los del genotipo LDW. Entre los minerales estudiados, destacaron el Fe y Zn. Cuando los animales tenían un peso de 115 kg los músculos de cerdo Ibérico presentaron mayor concentración de estos dos minerales, especialmente el bíceps femoris, con valores de hasta 17,5 mg de Fe/kg y 28,6 mg de Zn/kg frente a los 9,6 mg de Fe/kg y 17,7 mg de Zn/kg encontrados en el cruce LDW.

Estos resultados muestran que la carne de cerdo Ibérico puede considerarse una buena fuente dietética de estos minerales. Los músculos de cerdo Ibérico fueron, además, más oscuros (coordenada L* inferior) y más rojizos (valor a* superior) que los de cerdos LDW, que a su vez mostraron tonos más cercanos al amarillo (b* mayor). Se encontraron correlaciones significativas entre las coordenadas de color, el contenido de minerales y el perfil lipídico de los músculos: el color rojo del músculo se relacionó principalmente con los niveles de Fe, Zn y con los ácidos grasos monoinsaturados, mientras que el color amarillo se relacionó positivamente con el Cu, los ácidos grasos poliinsaturados y el ácido linoleico. Los resultados obtenidos en este ensayo apoyan resultados previos sobre las características particulares de los músculos del cerdo Ibérico, que están relacionadas con la calidad de la carne y de los productos derivados de esta raza de tendencia grasa comparada con las razas convencionales, incluso bajo un sistema de manejo nutricional idéntico, debido a su composición en ácidos grasos y parámetros de color.

Las conclusiones de esta Tesis Doctoral han sido las siguientes:

1. Tanto los cerdos Ibéricos como los de genotipo convencional respondieron en términos generales de manera similar al aporte deficiente de lisina en la dieta. Se produjo un descenso en el ritmo de crecimiento corporal y muscular, junto con un aumento en el peso relativo de los depósitos grasos y un descenso en el de los componentes magros.
2. El contenido y la composición de la grasa intramuscular pueden ser manipulados modificando la concentración de lisina en la dieta de cerdos de tipo convencional y graso, como el Ibérico. Las estrategias necesarias para lograr un nivel determinando de grasa intramuscular sin penalizar el crecimiento del animal dependerán del genotipo y de la fase productiva del mismo.
3. Los parámetros de actividad y expresión génica de las principales enzimas lipogénicas en los músculos estudiados permiten explicar, al menos en parte, la mayor concentración de grasa intramuscular que presentan los cerdos Ibéricos, así como el incremento en este parámetro que tiene lugar cuando los animales reciben una dieta deficiente en lisina.
4. El genotipo ejerce una gran influencia sobre la composición y características del músculo íntimamente relacionadas con la calidad de la carne, como su contenido en grasa intramuscular y el perfil de ácidos grasos, la composición mineral y el color.
5. Existen correlaciones significativas entre las coordenadas de color, el contenido en minerales traza y la composición en ácidos grasos de los músculos. El color rojo se relaciona positivamente con los niveles de Fe, Zn y de ácidos grasos monoinsaturados, mientras que el color amarillo lo hace con las concentraciones de Cu y de ácidos grasos poliinsaturados.
6. Las diferencias encontradas entre genotipos en la concentración de algunos aminoácidos de las proteínas corporales pueden indicar que el perfil de la proteína ideal para el cerdo Ibérico en crecimiento puede diferir en algunos aminoácidos esenciales, como la valina, isoleucina y metionina, respecto al definido para cerdos convencionales.
7. La deficiencia de lisina en la dieta afecta a la composición proteica muscular, con efectos distintos sobre músculos con funciones biológicas diferentes, lo que nos muestra la plasticidad del organismo animal para hacer frente a condiciones de restricción de nutrientes.

Bibliografía

• Katsumata M, Kobayashi SI, Matsumoto M, Tsuneishi E, Kaji Y 2005. Reduced intake of dietary lysine promotes accumulation of intramuscular fat in the Longissimus dorsi muscles of finishing gilts. Animal Science Journal 76, 237-244.
• Madeira MS, Costa P, Alfaia CM, Lopes PA, Bessa RJB, Lemos JPC, Prates JA 2013. The increased intramuscular fat promoted by dietary lysine restriction in lean but not in fatty pig genotypes improves pork sensory attributes. Journal of Animal Science 91, 3177-3187.
• Rivera-Ferre MG, Aguilera JF, Nieto R 2006. Differences in whole-body protein turnover between Iberian and Landrace pigs fed adequate or lysine-deficient diets. Journal of Animal Science 84, 3346–3355.