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La adquisición de nuevas características organolépticas, suele ser mediante hibridación intraespecífica de especies domesticadas

Hibridación en calabazas y calabacines (Cucurbita spp.): conceptos y posibilidades

Alejandro Ayala Doñas

Investigador predoctoral en IFAPA-La Mojonera

20/12/2021

Los híbridos han ido de la mano de la mejora vegetal desde sus inicios y, pese a las nuevas técnicas moleculares que van a pareciendo, es una práctica muy común tanto en casas de semillas como en investigación. Esto convierte a la hibridación en una de las principales herramientas de generación de nuevo material que llega a ser realmente aplicado en campo para responder a las necesidades del sector.

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En el género Cucurbita spp. se encuentran los calabacines y las calabazas. No hay consenso sobre el número de especies que forma este género, pero la división en 7 grupos (Figura 1), agrupados según su proximidad genética, está siendo muy usada en los últimos años para su clasificación [1]. Únicamente 5 especies tienen variedades domesticadas: C. argyrosperma, C. moschata, C. maxima, C. pepo y C. ficifolia (Figura 1). Estos cultivares domesticados pueden llegar a cruzarse entre sí o con otras especies silvestres produciendo híbridos con un gran interés en la mejora vegetal.

Figura 1. Grupos de Cucurbita spp. Principales especies tanto silvestres como domesticadas (en negrita) dentro de cada grupo...

Figura 1. Grupos de Cucurbita spp. Principales especies tanto silvestres como domesticadas (en negrita) dentro de cada grupo. Dentro de cada especie y subespecie domesticada, existen numerosas variedades. Imagen adaptada de Castellanos-Morales et al., 2018 [1].

Los híbridos se pueden dividir en dos grupos según los individuos que se vayan a cruzar: los intraespecíficos y los interespecíficos. Los intraespecíficos son cruces entre subespecies o variedades dentro la misma especie, mientras que los interespecíficos son cruces entre distintas especies. No obstante, no todos los cruces son posibles y el éxito de éstos va a depender enormemente de factores como las especies seleccionadas para el cruce o la especie donadora/receptora de polen [2]. Cuando la flor femenina de uno de los parentales recibe el polen del otro, pueden aparecer 4 escenarios: que el fruto no madure y aborte, que el fruto madure sin semillas, que el fruto tenga semillas con embriones poco desarrollados, o que las semillas sean completamente fértiles (Figura 2).

Siempre que una semilla posea embriones, éstos pueden llegar a “rescatarse” y desarrollarse en condiciones controladas de laboratorio hasta una planta adulta. Esto hace posible llegar a producir híbridos que de forma natural no hubieran aparecido. En cualquier caso, la descendencia (híbrido F1) heredará el ADN de los parentales, pudiendo adquirir características de ambos. Además, este híbrido resultante puede ser usado como “puente” entre dos parentales que no son compatibles (Figura 2), facilitando la incorporación de ADN a la especie de interés [3].

Figura 2. Esquema simplificado de cruce y de uso de hibrido puente entre dos especies. P (parental); F (descendencia); X (cruce)...

Figura 2. Esquema simplificado de cruce y de uso de hibrido puente entre dos especies. P (parental); F (descendencia); X (cruce). En este tipo de representación de los cruces el parental a la izquierda es el femenino (fruto) y el de la derecha el masculino (donador de polen). A) Esquema de cruce y posibilidades de éxito en obtención de F1. B) Esquema del uso de híbrido puente; en el hipotético caso de que se quieran cruzar los parentales P2 y P3 y no sea posible, se podría utilizar como uno de los parentales un híbrido F1 (P1xP2) que tuviera parte del ADN de alguno de los dos. C) Ejemplo de obtención de un híbrido con un híbrido puente, adaptado de Zhang et al, 2012 [3].

Existen artículos que han reportado esquemas de las posibles combinaciones entre distintas especies Cucurbita spp [4,5]. No obstante, los avances en el conocimiento taxonómico del género [1] han simplificado la comprensión de los resultados que se llevan obteniendo hasta la fecha: hay una correlación directa entre la mayor proximidad genética y el éxito del cruce (Figura 3). Esto es, para los cruces intraespecíficos entre variedades de la misma especie o entre subespecies será relativamente sencillo obtener descendencia con semillas fértiles, mientras que para los híbridos interespecíficos será necesario en algunos casos el uso de técnicas como el rescate de embriones o el uso de híbridos puente (Figura 3).
Figura 3. Resumen de la probabilidad de éxito en la hibridación y ejemplos de híbridos interespecíficos exitosos en Cucurbita spp...

Figura 3. Resumen de la probabilidad de éxito en la hibridación y ejemplos de híbridos interespecíficos exitosos en Cucurbita spp. La hibridación entre distintas variedades también se conoce como hibridación intervarietal y entre subespecies como intersubespecífica. Imágenes extraídas y editadas de [1,4–6]. Referencias de los reportes [7–15].

Los híbridos de Cucurbita spp. suelen producirse con la finalidad de obtener frutos con distintas características organolépticas (cambio de forma, color, sabor), resistencia a enfermedades, o ser usados como portainjertos. Generalmente, la hibridación de especies domesticadas con especies silvestres suele estar ligada a la incorporación de resistencias. Por ejemplo, a través de hibridación con especies silvestres como C. ecuadorensis, C. lundelliana y C. okeechobeensis, se ha conseguido incorporar resistencias a virus (ZYMV) [10] y hongos (P. capsici) en calabazas [16]. Por otro lado, la adquisición de nuevas características organolépticas, suele ser mediante hibridación intraespecífica de especies domesticadas. Este tipo de hibridación, que asegura una alta probabilidad de éxito del cruce, es muy usada en las casas de semillas para la generación de nuevos cultivos. Además, debido a que las plantas de Cucurbita spp. tienen un importante sistema radicular, el uso de híbridos de Cucurbita spp. (sobre todo C. maxima x C. moschata) como portainjerto está muy extendido para reducir o evitar el daño de las enfermedades de suelo de otras cucurbitáceas como pepino, melón o sandía [17].

Bibliografía

1. Castellanos-Morales, G.; Paredes-Torres, L.M.; Gámez, N.; Hernández-Rosales, H.S.; Sánchez-de la Vega, G.; Barrera-Redondo, J.; Aguirre-Planter, E.; Vázquez-Lobo, A.; Montes-Hernández, S.; Lira-Saade, R.; et al. Historical Biogeography and Phylogeny of Cucurbita: Insights from Ancestral Area Reconstruction and Niche Evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 2018, 128, 38–54, doi:10.1016/j.ympev.2018.07.016.

2. Squashes, Pumpkins, Zucchinis and Gourds (Curcurbita Species). In Safety Assessment of Transgenic Organisnms in the Environment, Volumen 5: OECD Consesus Documents.; OECD Publishing, 2016; Vol. 5, pp. 83–149.

3. Zhang, Q.; Yu, E.; Medina, A. Development of Advanced Interspecific-Bridge Lines among Cucurbita Pepo, C. Maxima, and C. Moschata. horts 2012, 47, 452–458, doi:10.21273/HORTSCI.47.4.452.

4. Lira-Saade, R.; Eguiarte-Fruns, L.E.; Montes-Hernández, S. Proyecto Recopilación y Análisis de La Información Existente de Las Especies de Los Géneros Cucurbita y Sechium Que Crecen y/o Se Cultivan En México; CONABIO: Mexico D.F., 2009;

5. Esquinas-Alcazar, J.T.; Gulick, P.J. Genetic Resources of Cucurbitaceae. A Global Report; IBPGR Secretariat, 1983;

6. Lebeda, A.; Widrlechner, M.; Staub, J.; Ezura, H.; Zalapa, J.; Kristkova, E. Cucurbits (Cucurbitaceae; Cucumis Spp., Cucurbita Spp., Citrullus Spp.). In Genetic Resources, Chromosome Engineering, and Crop Improvement; Singh, R., Ed.; Genetic Resources Chromosome Engineering & Crop Improvement; CRC Press, 2006; Vol. 3, pp. 271–376 ISBN 978-0-8493-9646-5.

7. Sisko, M.; Ivancic, A.; Bohanec, B. Genome Size Analysis in the Genus Cucurbita and Its Use for Determination of Interspecific Hybrids Obtained Using the Embryo-Rescue Technique. Plant Science 2003, 165, 663–669, doi:10.1016/S0168-9452(03)00256-5.

8. Whitaker, T.W. A Cross between an Annual Species and a Perennial Species of Cucurbita. Madrono 1954, 12, 213–217.

9. Whitaker, T.W. An Interspecific Cross in Cucurbita (C. Lundelliana Bailey$\times$ C. Moschata Duch). Madrono 1959, 15, 4–13.

10. Paran, I.; Shifriss, C.; Raccah, B. Inheritance of Resistance to Zucchini Yellow Mosaic Virus in the Interspecific Cross Cucurbita Maxima$\times$ C. Ecuadorensis. Euphytica 1989, 42, 227–232.

11. Rakha, M.T.; Metwally, E.I.; Moustafa, S.A.; Etman, A.A.; Dewir, Y.H. Production of Cucurbita Interspecific Hybrids Through Cross Pollination and Embryo Rescue Technique. 2012, 5.

12. Karaağaç, O.; Balkaya, A. Interspecific Hybridization and Hybrid Seed Yield of Winter Squash (Cucurbita Maxima Duch.) and Pumpkin (Cucurbita Moschata Duch.) Lines for Rootstock Breeding. Scientia Horticulturae 2013, 149, 9–12.

13. Wall, J.R. Interspecific Hybrids of Cucurbita Obtained by Embryo Culture. In Proceedings of the Proc. Amer. Soc. Hort. Sci; 1954; Vol. 63, pp. 427–430.

14. Kwack, S.N.; Fujieda, K. Seed Abortion and Techniques for Obtaining Hybrids in Interspecific Crosses of Cucurbita. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 1987, 55, 455–460.

15. Metwally, E.I. Inheritance Studies on Squash Crop. PhD Thesis, PhD thesis, Fac. Agric. Tanta Univ., Egypt, 1985.

16. Padley, L.D.; Kabelka, E.A.; Roberts, P.D. Inheritance of Resistance to Crown Rot Caused by Phytophthora Capsici in Cucurbita. HortScience 2009, 44, 211–213, doi:10.21273/HORTSCI.44.1.211.

17. Ayala-Doñas, A.; Cara-García, M. de; Talavera-Rubia, M.; Verdejo-Lucas, S. Management of Soil-Borne Fungi and Root-Knot Nematodes in Cucurbits through Breeding for Resistance and Grafting. Agronomy 2020, 10, 1641, doi:10.3390/agronomy10111641.

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