BIENESTAR 29 dor el índice de temperatura-humedad (THI), que determina el nivel de estrés por calor que sufren las vacas. Cuando se supera un THI de 72 o una temperatura ambiente de 25-26°C, se produce un estrés térmico que activa todos los mecanismos para mantener el equilibrio térmico corporal (Das et al., 2016). El manejo adecuado de las condiciones ambientales, pueden ayudar a minimizar el estrés por calor, pero no son medidas suficientes. FISIOLOGÍA DEL ESTRÉS POR CALOR A consecuencia del estrés térmico, se produce una diminución de la ingesta de materia seca, de la producción de leche y de la fertilidad. La disminución del consumo de alimento tiene un efecto metabólico asociado que prolonga el balance energético negativo de la vaca. Este balance negativo conduce a una disminución de las concentraciones de insulina, glucosa y factor de crecimiento insulínico tipo I (IFG-1), pero aumenta las concentraciones plasmáticas de hormona del crecimiento (GH) y ácidos grasos no esterificados (De Rensis & Scaramuzzi, 2003). Todas estas hormonas pueden afectar a la reproducción, ya que la insulina es necesaria para el correcto desarrollo de los folículos y, la glucosa y IFG-1 estimulan el crecimiento y la implantación folicular. Este balance negativo y la secreción de hormonas, son factores esenciales para llevar a cabo una foliculogénesis correcta y, donde cualquier empeoramiento durante la época de mayor calor, disminuye la fertilidad de las vacas de elevada producción lechera. Consecuentemente, también se produce un efecto indirecto sobre el sistema endocrino, provocando un desequilibrio en la actividad del eje hipotálamo-hipófisis-ovárico y las hormonas producidas con papel fundamental en los procesos embrionarios. Dichas hormonas son: la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), la hormona luteinizante (LH), la hormona foliculoestimulante (FSH), la progesterona (P4), el estradiol (E2) y la inhibina (I). La GnRH se sintetiza en hipotálamo y, a causa del estrés térmico, su secreción se ve reducida. Esto provoca que la síntesis de hormonas hipofisarias, la LH y la FSH, también se vea afectada. La LH es también reducida y da como resultado una reducción en la secreción de E2 del folículo dominante. Esto conlleva que haya una menor expresión del comportamiento del celo y una detección menos eficiente y, como consecuencia, que la fertilidad de la hembra sea reducida. Por el contrario, la secreción de FSH aumenta con el estrés por calor, hecho que se asocia a un mayor número de folículos creciendo en el ovario (Wolfeson & Roth, 2019). La foliculogénesis es un proceso crucial para obtener una reproducción exitosa en las vacas de alta producción lechera, pero que puede verse afectada negativamente por el estrés térmico. Este proceso de crecimiento folicular acontece en forma de oleadas foliculares durante el ciclo estral de la vaca. Se inicia a partir de los folículos primordiales, determinados al nacer y que forman parte de la reserva ovárica de folículos de las vacas. Estos van sufriendo cambios en las células que los forman para derivar a la formación de folículos primarios y secundarios, independientes de las gonadotropinas. Hasta esta etapa de formación, se consideran resistentes al estrés por calor, pero a partir del desarrollo del folículo pre-antral el estrés térmico puede tener afectación en las próximas etapas más avanzadas. Si los folículos desarrollados son expuestos a temperaturas de 40°C o superiores, sufren un daño permanente que les hará inviables para continuar su desarrollo (Para et al., 2020). Este folículo pre-antral responde a la regulación de las gonadotropinas, ya que expresan receptores de FSH y LH en las células de la granulosa y la teca, respectivamente. A medida que vaya creciendo, este folículo recibirá el nombre de folículo antral e irá creciendo en diámetro y formación de capas celulares hasta desarrollar el folículo dominante y pre-ovulatorio, el cual conduce que se produzca la ovulación. Figura 1. Diagrama de los efectos del estrés por calor en el eje hipotálamohipofisario-ovárico y los efectos en la participación de las diferentes hormonas en las fases del desarrollo folicular. La reducción final de la fertilidad de las vacas de alta producción lechera es la consecuencia de los efectos aditivos del estrés por calor (Wolfenson & Roth, 2019; adaptación de Roth & Wolfenson, 2016).
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