TOMATE y con ello, frutos multiloculares de gran tamaño (Figura 2A). Algunas de las variedades comerciales de mayor aceptación en el mercado nacional, y en algunos mercados europeos, derivan de variedades tradicionales que portan las mutaciones lc y fas, cuyos frutos son muy acostillados y de gran tamaño (Figura 2B). Recientemente, nuestro grupo de investigación ha identificado un nuevo regulador del tamaño y la forma del fruto de tomate. Se trata de EXCESSIVE NUMBER OF FLORAL ORGANS (ENO), cuya mutación conduce al desarrollo de flores con un mayor número de órganos en los verticilos más internos (pétalos, estambres y carpelos). En consecuencia, tras la polinización del ovario, los frutos que cuajan son de mayor tamaño y forma acostillada-plurilocular (Figura 3). El gen ENO codifica un factor de transcripción de la familia APETALA2/Ethylene Responsive Factor (AP2/ERF). La caracterización funcional y molecular de ENO demuestra que éste desempeña su función específicamente en el meristemo floral, reprimiendo a WUS y que, además, es capaz de unirse a una región específica del promotor de este, lo que indica que ENO regula los dominios de expresión de WUS de manera directa, manteniendo así un equilibrio entre las células madre del meristemo floral y las que se diferencian en los distintos órganos de la flor (Yuste-Lisbona et al., 2020). Figura 2. Las mutaciones en la ruta meristemática CLAVATA-WUSCHEL, fasciated (fas) y locule number (lc), son las principales responsables del aumento del tamaño del fruto que tuvo lugar durante el proceso de domesticación y mejora del tamaño y forma del tomate (A). Figura adaptada de Rodríguez-Leal et al. (2017). Variedades tradicionales de tomate portadoras de las mutaciones lc y fas, cuyos frutos son de gran tamaño y acostillados (B). Junto al papel que tiene ENO en la formación del fruto de tomate, el estudio de la historia evolutiva de los loci ENO, FAS y LC ha revelado que en la especie silvestre S. pimpinellifolium, que es el ancestro inmediato del tomate cultivado, existe un haplotipo (combinación específica de alelos o variantes genéticas que tienden a heredarse como un bloque) del gen ENO asociado al incremento del número de lóculos en el fruto, y que es portador de una deleción en su región promotora. Dicho haplotipo fue seleccionado durante el proceso de domesticación, estableciendo así el fondo genético propicio para aumentar el tamaño de fruto en los cultivares actuales a través de las mutaciones lc y fas, las 48
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