rescencia pueden producir sólo una rama con unas pocas flores dispuestas en zig-zag (patrón más común en las variedades comerciales), o varias ramas con decenas de flores. La diferencia entre desarrollar inflorescencias simples no ramificadas, o inflorescencias complejas muy bifurcadas, reside en la velocidad a la que madura el meristemo de inflorescencia, una característica que depende del gen COMPOUND INFLORESCENCE ( S). El gen S codifica una proteína que actúa como factor de transcripción específico de plantas, y que pertenece a la familia WOS (WUSCHEL-related homeobox). El papel de la proteína S no es otro que controlar la actividad de otros genes implicados en el mantenimiento de la actividad meristemática. (Lippman et al., 2008). Investigaciones realizadas por Park y su equipo en 2012 han establecido que la formación de inflorescencias altamente ramificadas en el mutante que ha perdido la función S se debe a un retraso en el proceso de maduración del meristemo de inflorescencia. Esto significa que, en lugar de que cada meristemo de inflorescencia origine un meristemo floral (que finalmente se convierte en una flor) y un nuevo meristemo de inflorescencia para que esta adquiera su estructura final, dicho meristemo genera dos nuevos meristemos de inflorescencia. Este proceso se repite sucesivamente, resultando en la formación de numerosos meristemos de inflorescencia antes de que aparezca el primer meristemo floral. Este fenómeno finalmente conduce al desarrollo de inflorescencias altamente ramificadas con un gran número de flores (Figura 1). Una característica importante de los meristemos reside en el equilibrio funcional de las células que los integran, de manera que parte de estas mantienen su estado indiferenciado y otras adquieren una nueva identidad, aquella que es propia de los diferentes órganos de la planta. Este balance entre células meristemáticas indiferenciadas y células diferenciadas esta´ regulado de manera precisa a través de un mecanismo de retroalimentación en el que juegan un papel fundamental el factor de transcripción WUSCHEL (WUS), necesario para mantener indiferenciadas las células del meristemo, junto con la vía de señalización extracelular formada por los genes CLAVATA (CLV1, CLV2 y CLV3). De este modo, WUS induce la expresión del péptido señal CLV3, el cual es reconocido por los receptores de membrana CLV1 y CLV2, y juntos activan una cascada de señalización que inhibe la propia expresión de WUS. De este modo, las plantas logran mantener un equilibrio dinámico entre las células madre indiferenciadas y las que se diferencian en diferentes órganos (Somssich et al., 2016). Las funciones de los genes WUS y CLV están ampliamente conservadas en las angiospermas, tanto en dicotiledóneas como en monocotiledóneas, donde se ha demostrado que la pérdida de función de los genes homólogos de CLV3 produce un incremento del tamaño del fruto. En el caso del tomate, las mutaciones espontáneas locule number ( lc) y fasciated (fas), que afectan a la ruta meristemática CLV-WUS, son las principales responsables del aumento del tamaño del fruto que tuvo lugar durante el proceso de domesticación y posterior mejora de este cultivo. lc es una mutación débil de ganancia de función, asociada a dos polimorfismos de nucleótido simple presentes en una región reguladora del gen homólogo a WUS en tomate; mientras que la mutación fas da lugar a una pérdida parcial de la función del homólogo a CLV3, causada por una inversión cromosómica (Xu et al., 2015). Ambas mutaciones actúan de forma sinérgica aumentando el tamaño del meristemo apical, lo que propicia el desarrollo de un meristemo floral más voluminoso, a partir del cual las flores que se forman desarrollan un mayor número de órganos florales, Figura 1. Patrones de ramificación de inflorescencias de plantas silvestres (WT) y del mutante compound inflorescence (s). Figura adaptada de Lippman et al. (2008). Los asteriscos indican el desarrollo asimétrico de las ramas de la inflorescencia (flechas negras en los esquemas). SYM, meristemo simpodial; IM, meristemo de inflorescencia; FM, meristemo floral; L, hoja. 47 TOMATE
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