FERTILIZANTES 45 acumulación tóxica de iones, como en el caso de acumulación tóxica de iones, son numerosos los procesos afectados y por lo general de una manera inespecífica. La acumulación de iones como el sodio o el potasio produce toxicidades más localizadas por la hiperacumulación de iones en determinados tejidos de la planta, generalmente en las hojas, generando necrosis más o menos extensas. El efecto negativo de la salinidad y del estrés hídrico es el resultado de la alteración de numerosos procesos, el normal funcionamiento de los sistemas enzimáticos y el equilibrio de sistemas que requieren una precisa organización estructural como la fotosíntesis (Hanin et al., 2016). Cuando una planta se ve sometida a estas situaciones de estrés, la primera respuesta está inevitablemente relacionada con el control de la pérdida de agua. La respuesta inmediata es cerrar estomas y, en consecuencia, una parada de la fotosíntesis puesto que se impide la absorción de CO2 (Fricke et al., 2006). Esta situación conduce a un debilitamiento general de la planta y a la pérdida de rendimiento general desde cualquier perspectiva relacionada con la producción. A continuación, se empiezan a producir respuestas moleculares dirigidas a reducir los daños y mejorar la adaptación de la planta. Aunque la mayoría de las plantas son capaces de tolerar una salinidad moderada debido probablemente a que las primeras células se originaron en aguas saladas, sólo entre el 1-2% de las plantas sobreviven en concentraciones altas de sal similares al mar (470 mM NaCl); en general, el umbral de tolerancia a la sal se marca en 80 mM, el de las halofitas en 200 mM NaCl (Volkov y Beilby, 2017). El Na+ entra en las células epidérmicas de las raíces mediante transportadores de la subfamilia 1 HKT (Figura 2). Cuando las concentraciones intracelulares de Na+ aumentan, se producen daños celulares que van asociados a la formación de radicales libres (moléculas que suelen generar aún más daños celulares), los sensores de hiperosmosis activan en cascada todos los sistemas moleculares de protección y adapFigura 1. Efecto de una alta concentración de sales en el suelo sobre la planta. A) Planta en condiciones no estresantes: es capaz mantener un equilibrio celular con el exterior. B) Planta en condiciones de estrés hídrico: la concentración de sales en el exterior es más alta (potencial hídrico más negativo) y el agua sale de la planta. Figura 2. Mecanismos de adaptación de las plantas a estrés hídrico. Para paliar el efecto de la alta concentración de sal en el suelo, las plantas activan de forma coordinada los mecanismos de control de flujo de iones, mecanismos antioxidantes y los de control del balance osmótico. Además la activación de los mecanismos hormonales conduce al cierre de estomas que limita el crecimiento por parada de fotosíntesis.
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