FERTILIZACIÓN 48 La competición consiste en limitar los recursos de espacio y nutrientes para que el Botrytis cinerea o el patógeno en cuestión no sea capaz de desarrollarse correctamente. Botrytis cinerea es un patógeno necrotrófico, lo que significa que se alimenta de las células muerta que él mismo ha eliminado previamente. Por lo tanto, antes de penetrar en las células vegetales, este tipo de hongo necesita obtener nutrientes exógenos para la germinación y el crecimiento en la superficie de las plantas. El mecanismo de acción por competición consiste en que otros microorganismos inocuos colonicen las superficies de las plantas, limitando la disponibilidad de espacio y de nutrientes, lo que resulta en una reducción en la tasa de germinación de las esporas fúngicas y, por lo tanto, en la capacidad invasiva del patógeno. Adicionalmente, la reducción de la disponibilidad de nutrientes también influye en la capacidad del hongo de completar la infección, ya que también impide la correcta formación del tubo germinativo. En conclusión, la competición parece ser un método efectivo contra Botrytis cinerea. En estemétodo de control destacan las levaduras, así, especies como Wickerhamomyces anomalushan demostrado que compiten con Botrytis cinerea por el espacio y los nutrientes en plantas de tomate 'Cherry' . El otro método indirecto es inducción de la resistencia sistémica de la planta, esto es, la activación de su sistema de respuesta a agresiones externas, el cual puede ser activado tanto por agentes bióticos como abióticos. De hecho, el mismo patógeno es un factor de activación de la resistencia sistémica, ya que, por ejemplo, Botrytis cinerea produce las enzimas poligalacturonasas que hidrolizan los componentes de la pared vegetal, liberando oligogalacturonides, los cuales son inductores de la respuesta de defensa de la planta. Del mismo modo, hay microorganismos no patógenos que son capaces de activar estas defensas. La resistencia inducida se puede dividir en dos grupos, la resistencia sistémica adquirida (SAR) y la resistencia sistémica inducible (ISR). La primera es la inmunidad inherente de la planta que es activada tanto por factores abióticos como bióticos, y tanto por patógenos como no patógenos. Además, se han estudiado que el ácido salicílico está muy relacionado con la activación de este tipo de respuesta, ya que es un compuesto químico característico de las infecciones. El segundo consiste en una respuesta hipersensible a microrganismos PGP y en este caso son el etileno y el ácido jasmónico, dos fitohormonas, las moléculas que juegan un papel principal. Algún ejemplo estudiado frente a Botrytis cinerea son Bacillus velezensis en Arabidopsis thaliana, que produce ácido acelaico, que induce la resistencia sistémica inducible o Pseudomonas aeruginosa en plantas de judías, que producen ácido salicílico, induciendo la resistencia sistémica adquirida. MICROORGANISMOS UTILIZADOS EN EL CONTROL DE BOTRYTIS CINEREA A la hora de desarrollar biopesticidas, hay una serie de microorganismos que destacan por su habilidad de controlar eficazmente a Botrytis cinerea: • Dentro de las bacterias destacan por sus capacidades antifúngicas los géneros Bacillus, Paenibacillus y Pseudomonas. El género Bacillus se caracteriza por producir una gran cantidad de sustancias antibióticas, como la bacteriocina o los péptidos antibióticos. Las especies de este género son consideradas biológicamente inocuas y además poseen una serie de características ventajosas que les permite sobrevivir con mayor facilidad. Por ejemplo, son capaces de formar esporas cuando las condiciones climáticas no son favorables, lo que es ventajoso a la hora de producir y almacenar el biopesticida, ya que no perderá sus propiedades. Paenibacillus y Pseudomonas también son conocidos por producir una gran cantidad de metabolitos secundarios con capacidad antifúngica como las sustancias antibióticas o las enzimas líticas. • Con respecto a los hongos filamentosos, poseen una serie de características biológicas que les confieren una serie de ventajas, como una alta tasa de reproducción, un ciclo de vida es corto y que son específicos a la hora de llevar a cabo su actividad antifúngica. Uno de los más estudiados es el género Trichoderma debido a sus múltiples mecanismos de acción como inducción de resistencia en la planta, micoparasistismo, antibiosis y competición por espacio y nutrientes. De hecho, Trichoderma harzianum fue el primer agente de biocontrol frente a enfermedades vegetales aceptado por la EPA (del inglés, Environmental Protection Agency ) de Estados Unidos. Además, hay estudios sobre otros hongos filamentosos como Gliocladium, el cual puede atacar directamente al hongo mediante perforaciones en las células de la pared del hongo. Paralelamente, los hongos filamentosos producen metabolitos secundarios con interés industrial como la producción de biofuel. Bacillus velezensis en Arabidopsis thaliana, que produce ácido acelaico, que induce la resistencia sistémica inducible o Pseudomonas aeruginosa en plantas de judías, que producen ácido salicílico, induciendo la resistencia sistémica adquirida
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