FERTILIZACIÓN 47 son también moléculas difusibles de bajo pesomolecular, que están relacionadas con el metabolismo del hierro. El hierro es unmicronutriente esencial presente en los suelos. Sin embargo, en condiciones normales su solubilidad es extremadamente baja, lo que dificulta su adquisición por parte de los seres vivos. En este sentido, la disponibilidad del hierro se ha convertido en un factor limitante por el que los organismos han de competir. Los microorganismos solucionan este problema mediante la producciónde sideróforos, unamolécula con gran afinidad por el hierro. Estas moléculas han sido ampliamente estudiadas en diferentes campos como la medicina y, dentro de la agricultura, no sólo juegan un papel en el biocontrol, sino que también son importantes porque mejoran la fertilidad de los suelos. Botrytis cinerea necesita el hierro para su desarrollo, la germinación de las esporas y el crecimiento del micelio. En condiciones de baja disponibilidad del hierro, los sideróforos pueden actuar secuestrando el poco que exista y limitando así el crecimiento de este fitopatógeno. En este sentido, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Bacillus y Pseudomonas destacan en la producción demetabolitos secundarios. Algunas especies ya han sido estudiadas y sus efectos en planta han sido positivos. Por ejemplo, cepas seleccionadas de Bacillus producen lipoproteínas que han logrado una inhibición del 100% del hongo en plantas de vid, del 12%en plantas de fresa y del 50% en plantas de tomate. Con respecto a los sideróforos, especies como Pseudomonas fluorescens, que produce pioverdina, un sideróforo característico de este género, es capaz de suprimir el crecimiento de Botrytis cinerea. En contraposición a las moléculas difusibles, están las moléculas volátiles, que son compuestos pequeños con bajo peso molecular, alta presión de vapor y bajo punto de ebullición. Aquí se englobanmoléculas como los terpenos y los alcoholes. Son considerados un buen mecanismo de control ya que son capaces de viajar largas distancias e interactuar con otros microorganismos. Además, poseen una serie de ventajas sobre otros mecanismos, como que son efectivas a bajas concentraciones, difunden a través de los poros del suelo y pueden actuar sobre los patógenos sin establecer contacto. También, pueden promover el crecimiento vegetal, potenciar la tolerancia a estreses abióticos e inducir la resistencia sistémica de la planta. Algunos ejemplos que ya han sido estudiados son cepas seleccionadas de Bacillus amyloliquefaciens productoras de moléculas como el ácido ftalico, una sustancia volátil que suprime el crecimiento del micelio fúngico en un 46%. no todos los hongos tienen la misma composición en su pared celular, sí se puede hablar de que la mayoría poseen una estructura común. Esta se caracteriza por ordenarse en capas, donde la capa más interna está más conservada en las diferentes especies fúngicas, mientras que las capas más externas son más heterogéneas. Normalmente, la capa interna está unida de forma covalente por enlaces de β-[1,3] glucano y quitina, y es la capa responsable de mantener la configuración de la célula. Con respecto a Botrytis cinerea, los análisis de la pared han desvelado que está configurada por azúcares neutrales – principalmente glucosa, arabinosa, galactosa, xilosa y manosa –, proteínas, quitina y ácidos urónicos. Esto concuerda con que muchos microorganismos conocidos por ser capaces de degradar estos compuestos son capaces de controlar el crecimiento de este hongo. Sin embargo, la composición mayoritaria de la pared suele ser un 20% de quitina, entre un 50 y un 60% de glucanos y entre un 20 y un 30% de proteínas, por lo tanto, la búsqueda de microorganismos con capacidad de degradar alguno de estos compuestos resulta altamente interesante para el desarrollo de nuevos biopesticidas. En este grupo destacan algunos hongos como principales productores. Hongos como Thichoderma harzianum han demostrado un control eficaz de Botrytis en plantas de judías mediante la producción de diversas enzimas líticas como proteasas, quitinasas y β-1,3-glucanasas. MECANISMOS DE ACCIÓN INDIRECTA SOBRE EL HONGO Los mecanismos hasta ahora descritos son los que tienen una acción directa sobre el hongo, sin embargo, hay otros mecanismos de acción que, si bien no actúan directamente sobre el patógeno, sí tienen un efecto indirecto en el desarrollo de la enfermedad. Estos son principalmente dos, la competición y la inducción de la resistencia sistémica en la planta. El mecanismo de acción por competición consiste en que otros microorganismos inocuos colonicen las superficies de las plantas, limitando la capacidad invasiva del patógeno ENZIMAS LÍTICAS Otro mecanismo importante es la producción de enzimas líticas, que son aquellas capaces de romper compuestos poliméricos como la quitina, proteínas, celulosa o incluso ADN, interfiriendo con la actividad metabólica de los patógenos, inhibiendo la germinación de los conidios y lisando los tubos germinativos. En este sentido, las enzimas líticas son especialmente interesantes a la hora de degradar la pared celular de los hongos. Aunque
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