HC355 - horticultura
TOMATE 42 tando su crecimiento y la absorción de nutrientes, el porcentaje y tasa de germinación de las semillas, y la esti- mulación de las defensas de las plantas contra los daños bióticos y abióticos (Brotman y col., 2013; Hermosa y col., 2012; Shoresh y col., 2010). Se sabe que T. harzianum incrementa la acti- vidad enzimática y la acumulación de fitohormonas en tomate, dando lugar a un aumento de la resistencia sistémica frente al RKNMj (Naserinasab y col., 2011; Sahebani y Hadavi, 2008). También se ha observado que el ata- que del RKN implica una bajada de la expresión del gen de defensa PR1, cuya expresión sistémica es dependiente de SA, en raíces de tomate, aunque la expresión de este gen parece aumentar con el tiempo en plantas tratadas con T. harzianum (Leonetti y col., 2014). Por otro lado, el ataque de RKN hace que la planta se defienda aumentando la expresión de genes como JERF3, que dependen de JA/ ET, cuya expresión se ve aumentada en raíces de tomate colonizadas por T. harzianum . En los últimos años se ha comprobado que la resistencia sistémica dependiente de SA y de JA, inducida por Ta (Medeiros y col., 2017) y por T. harzianum (Martínez- Medina y col., 2017) frente a RKN en plantas de tomate, se adapta en la planta en función del estado y diná- mica de desarrollo del ciclo infectivo del nematodo. A continuación, explicaremos este hecho en el modelo tomate-Ta- Mj, destacando la importancia de Trichoderma en el biocontrol directo y sistémico, a través de la planta (Figura 1). Para ello, hemos desarrollado un diseño experimental utilizando un sistema de separación de las raí- ces de una misma planta en dos macetas ( split-root ) (Hao y col., 2012; Martínez-Medina y col., 2016; Moreno y col., 2009; Rubio y col., 2019) para analizar las respuestas de defensa de la planta inducidas inequívocamente por Trichoderma , sin existir contacto con el RKN. La metodología ‘ split-root ’ ofrece excelentes posibilidades a la hora de estudiar la respuesta de defensa sistémica por microorganis- mos beneficiosos que, al igual que los patógenos rizosféricos, colonizan la planta a través de la raíz. MODELO EXPERIMENTAL En nuestro modelo experimental, el ‘ priming ’ ejercido por Trichoderma sobre la planta se evaluó colocando la mitad de las raíces en una maceta inoculada con Ta y la otra mitad de las raíces en una maceta inoculada con Mj (tratamiento Ta/Mj). Se realizó Figura 2. Control biológico de T. atroviride (Ta) frente a M. javanic a (Mj) en plantas de tomate dispuestas en ' split-root '. A) Número de agallas, B) Número de masas de huevos, C) Número total de nematodos en raíz, y D) Número de nematodos en estados juvenil J4 y adulto. Los datos se obtuvieron a los 30 días de aplicar Mj en plantas de tomate de seis semanas, a partir de tres plantas por tratamiento de dos experimentos independientes (n = 6). Para cada conjunto de datos, barras con diferentes letras indican diferencias significativas (P < 0,05). a: agua; a/Mj: control de infección; Ta/Mj: biocontrol indirecto a través de la defensa sistémica de la planta; a/Ta+Mj: biocontrol directo.
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