El Centro 'Alameda del Obispo' del IFAPA en Córdoba desarrolla una línea de trabajo que aborda la evaluación de todas las posibles nuevas fuentes de resistencia a esta enfermedad
Trabajos de selección de material vegetal de olivo resistente a la Verticilosis
Lorenzo León, Rocío Arias-Calderón, José Bejarano-Alcázar, Angjelina Belaj, Raúl De la Rosa, Dolores Rodríguez-Jurado (IFAPA - Centro 'Alameda del Obispo')23/03/2012
La Verticilosis del olivo, causada por el hongo de suelo 'Verticillium dahliae' Kleb., representa el problema fitosanitario más importante del olivar en la actualidad, tanto en España como en otros países productores (Bejarano Alcázar, 2005a; López-Escudero et al., 2010; Moraño Moreno et al., 2011). La importancia de la enfermedad se ha agravado en los últimos años de forma paralela al aumento de superficie e intensificación del cultivo, ocasionando reducciones significativas en la producción e incluso la muerte de los árboles afectados.
Varios factores han influido en el incremento en la extensión y gravedad de los ataques de la Verticilosis del olivo recientemente. Entre ellos cabe citar la dispersión de aislados del hongo extremadamente virulentos, el establecimiento de nuevas plantaciones de olivar con cultivares susceptibles en suelos infestados por el patógeno, la utilización de material de plantación asintomático pero infectado y la aplicación de prácticas de cultivo (riego, cubiertas vegetales basadas en restos de poda infectados, etc.) que favorecen la enfermedad (Foto 1).
Foto 1: Olivar mostrando síntomas característicos de Verticilosis.
La Verticilosis del olivo es una enfermedad de naturaleza compleja debido a: la variabilidad patogénica en las poblaciones del hongo, la elevada susceptibilidad a la Verticilosis de los cultivares de olivo de mayor implantación en la actualidad, la prolongada capacidad de supervivencia de los esclerocios del hongo en el suelo, la amplia gama de plantas cultivadas y silvestres que son huéspedes de 'V. dahliae', la localización del patógeno en el xilema de las plantas infectadas durante la fase parasítica de su ciclo de vida que lo hace inaccesible a determinados tratamientos, y los múltiples medios mediante los cuales se puede dispersar el inóculo del hongo (Bejarano Alcázar, 2005b; Rodríguez-Jurado y Bejarano-Alcázar, 2007; Jiménez Díaz et al., 2008). Por ello, el control de la Verticilosis del olivo es particularmente complicado y el manejo de la enfermedad debe ser planteado bajo estrategias de control integrado en las que se combinen medidas de lucha que puedan ser aplicadas antes, durante y/o después de la plantación. Entre ellas, la utilización de variedades resistentes representa una opción de especial importancia por su economía, eficacia y respeto al medio ambiente, y porque puede combinarse con otros métodos de lucha para mejorar el control.
El control de la Verticilosis del olivo es particularmente complicado y el manejo de la enfermedad debe ser planteado bajo estrategias de control integrado
Los trabajos realizados hasta la fecha han considerado la evaluación de la resistencia de diferentes variedades de olivo en función de la respuesta a la infección por 'V. dahliae' observada en diversas condiciones experimentales. La resistencia o susceptibilidad de muchas de las variedades representadas en el Banco Mundial de Germoplasma de Olivo del Centro IFAPA 'Alameda del Obispo' de Córdoba, se ha caracterizado frente a aislados altamente virulentos pertenecientes al patotipo defoliante (D) de 'V. dahliae' y/o aislados moderadamente virulentos del patotipo no defoliante (ND) del patógeno en condiciones controladas (López-Escudero et al., 2005; Rodríguez Jurado, 1993; Trapero et al., 2010). Estos trabajos han mostrado que la mayoría de las variedades evaluadas, incluidas las de mayor difusión en la actualidad (como Arbequina, Cornicabra, Hojiblanca, Manzanilla de Sevilla y Picual), son extremadamente susceptibles al patotipo D, que es el más extendido actualmente en las principales zonas de cultivo. Sólo un número muy reducido de variedades (como ‘Changlot Real’, ‘Dolce Agogia’, ‘Empeltre’, ‘Frantoio’, ‘Grosal de Albocafer’, ‘Kato Drys’, ‘Manzanilla Picúa’ y ‘Oblonga’) han exhibido niveles de resistencia moderados o considerables al desarrollo de síntomas causados por este patotipo. Sin embargo, no se conoce inmunidad a la infección por el patógeno, y las infecciones vasculares ocurren con frecuencia incluso en ausencia de síntomas en variedades de olivo con elevada resistencia al patotipo D (Rodríguez Jurado, 1993). Asimismo, en investigaciones realizadas en otros países el éxito en encontrar variedades de olivo más resistentes que las anteriores ha sido limitado. Esta situación y el escaso mercado de las pocas variedades con alto nivel de resistencia ha llevado a explorar la utilidad de ‘Frantoio’ como patrón para el control de la Verticilosis, habiéndose demostrado en algunos trabajos su potencial para controlar eficientemente el desarrollo de síntomas en variedades susceptibles colocadas sobre dicha raíz (Porras Soriano et al., 2003).
Una de las principales estrategias en la lucha contra la Verticilosis en diferentes cultivos como algodonero, fresa, tomate o patata, consiste en la continua obtención de variedades resistentes a través de programas de mejora. Sin embargo, a pesar de la importancia de la Verticilosis del olivo en la mayoría de países olivareros, la mayor parte de los programas de mejora de olivo en curso en la actualidad no consideran como objetivo la mejora por resistencia a la Verticilosis, por lo que no conocemos que exista información disponible sobre el control genético de la resistencia a esta enfermedad en olivo.
También el empleo de parientes silvestres se ha utilizado en la mejora de muchas especies para transferir diferentes características, principalmente de resistencia a plagas y enfermedades incluyendo en algunos casos resistencia a la Verticilosis. En olivo, trabajos recientes sobre la evaluación de material silvestre (Olea europaea var. sylvestris) han puesto en evidencia su posible empleo como nueva fuente de resistencia a la enfermedad, señalando su potencial uso como patrón o genitor en programas de mejora (Colella et al., 2008).
Foto 2: Progenies de olivo procedentes de cruzamientos entre algunas de las variedades que han mostrado hasta la fecha mayor nivel de resistencia a la Verticilosis.
Por todo ello, en el Centro 'Alameda del Obispo' del IFAPA en Córdoba está en desarrollo una línea de trabajo que aborda la evaluación de todas esas posibles nuevas fuentes de resistencia a la Verticilosis, con el objetivo final de obtener a medio plazo nuevas variedades o patrones de olivo con altos niveles de resistencia a esta enfermedad. Por un lado, se están evaluando nuevos genotipos procedentes de cruzamientos. En la selección de genitores se ha tenido en cuenta el empleo de algunas de las variedades que hasta la fecha han mostrado los mayores niveles de resistencia al patotipo D de 'V. dahliae' como ‘Changlot Real’, ‘Dolce Agogia’, ‘Empeltre’ y ‘Frantoio’, así como otras variedades que en trabajos previos de mejora han demostrado transferir buenas características agronómicas a la descendencia tales como ‘Arbequina’, ‘Arbosana’ y ‘Koroneiki’. Los trabajos previos de cruzamiento, germinación y crianza de las plantas de semilla se desarrollan siguiendo los procedimientos ya puestos a punto en el programa de mejora genética (León et al., 2005), hasta su establecimiento final en campo (Foto 2). Posteriormente, la evaluación agronómica de los genotipos generados en base a las medidas habitualmente realizadas en el programa de mejora (productividad, porte, rendimiento graso, ...) permite seleccionar los genotipos más interesantes. Los genotipos seleccionados se multiplican utilizando el procedimiento de propagación de olivo en vivero mediante enraizamiento por estaquillado semileñoso (Foto 3), lo que permite disponer de los plantones que se utilizarán en la siguiente fase de evaluación de resistencia a la Verticilosis.
Foto 3: Prospección de poblaciones de olivo silvestre (acebuche).
Se están evaluando también genotipos de olivo silvestre recolectados de distintas zonas de España, algunas de ellas localizadas próximas a áreas de elevada incidencia de la enfermedad. Los trabajos de prospección y estudio de las poblaciones de olivo silvestre realizados hasta la fecha han permitido evidenciar la gran variabilidad genética de dichas poblaciones, su diferenciación con el olivo cultivado y la presencia de bosques de acebuches auténticos en Andalucía y en otras zonas de España (Belaj et al., 2011) (Foto 4). Como resultado de estos trabajos, todavía en marcha, se dispone de un banco de material de olivo silvestre. Los genotipos elegidos se propagan de la misma forma que el material procedente de cruzamiento para la posterior evaluación de su resistencia.
Foto 4: Propagación de genotipos por estaquillado semileñoso.
La evaluación de la resistencia de los genotipos de olivo seleccionados, tanto procedentes de cruzamiento como de origen silvestre, se realiza mediante experimentos de inoculación artificial en cámara de cultivo con ambiente controlado. En dichos experimentos se utiliza un aislado de 'V. dahliae' procedente de olivo conservado en la micoteca del Laboratorio de Patología Vegetal. Este aislado ha sido caracterizado, de forma consistente, en investigaciones previas como altamente virulento sobre olivo y perteneciente al patotipo D del patógeno. Los plantones se inoculan por inmersión de sus raíces en una suspensión de conidias del hongo siguiendo los procedimientos descritos en trabajos previos (Foto 5) (Moraño Moreno et al., 2011; Rodríguez Jurado et al., 1993; Rodríguez Jurado et al., 2007).
Foto 5: Inoculación de las plantas por inmersión del sistema radical en una suspensión de conidias del hongo.
Tras la inoculación, las plantas se trasplantan a macetas estériles dotadas de una mezcla de suelo estéril y se disponen en una cámara de cultivo con un fotoperiodo de 14 horas de luz y temperatura de 24/22 °C luz/oscuridad (Foto 6).
Foto 6: Crecimiento de las plantas en cámara de cultivo durante la fase de evaluación de la resistencia.
La severidad de los síntomas de Verticilosis desarrollados en las plantas inoculadas se evalúa según una escala 0-4 (0= ausencia de síntomas; 4= planta muerta) basada en el porcentaje de parte aérea afectada por síntomas de defoliación, marchitez, clorosis y/o necrosis (Rodríguez Jurado, 1993; Rodríguez Jurado et al., 2007) (Foto 7). Los experimentos incluyen plantas controles de dos niveles de enfermedad diferentes, los correspondientes a las variedades Picual y Frantoio, y plantas de los distintos genotipos no inoculadas.
Foto 7: Escala de severidad de síntomas de Verticilosis (0-4). A la izquierda, una planta control no inoculada.
Los valores de incidencia y severidad de los síntomas observados se utilizan para calcular diversas variables descriptivas del desarrollo de la enfermedad. Al final de los experimentos, se realizan aislamientos de plantas sintomáticas y asintomáticas para confirmar la infección por 'V. dahliae' y la ocurrencia de posibles infecciones en ausencia de síntomas, respectivamente (Foto 8).
Foto 8: Aislamiento de ‘V. dahliae’ para confirmar la infección de las plantas.
Los resultados obtenidos a partir de los primeros experimentos de inoculación realizados hasta la fecha han permitido identificar algunos nuevos genotipos con niveles de resistencia al desarrollo de síntomas de Verticilosis similares o ligeramente mayores que los presentados por una de las variedades con mayor resistencia conocida como ‘Frantoio’ utilizada como control en los experimentos. En la actualidad se está completando la evaluación de nuevas tandas de genotipos seleccionados tanto en material procedente de cruzamiento como de origen silvestre. A lo largo de los próximos años se pretende finalizar la evaluación de un elevado número de genotipos que permita seleccionar aquellos con mayor nivel de resistencia.
La resistencia de los genotipos seleccionados se confirmará en nuevos experimentos para la selección definitiva de los más resistentes. Asimismo, se comprobará la resistencia de los genotipos seleccionados en condiciones de infección natural en campo. Para ello se pretende contar en el futuro con la colaboración de empresas y agricultores del sector que estén interesados en comprobar la utilidad de estos nuevos materiales en condiciones reales de campo.
En resumen, los trabajos en marcha pretenden dar respuesta a algunas de las demandas urgentes del sector del olivar en relación con la problemática de la Verticilosis del olivo mediante la identificación y selección de material vegetal con altos niveles de resistencia. Ello permitirá a medio plazo la transferencia de los resultados obtenidos al sector mediante el registro de nuevas variedades o patrones resistentes, una vez se obtenga la confirmación futura de dichos resultados.
Agradecimientos
Estos trabajos se están financiando con los proyectos RTA2010-00036 y RF2009-00005 del INIA y PEI.PEI2011.1 del IFAPA, parcialmente financiados por recursos procedentes del Fondo Europeo de Desarrollo Regional (FEDER).
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