La diversidad genética de la vid y los retos de la viticultura

Javier Ibáñez Marcos y José Miguel Martínez ZapaterInstituto de Ciencias de la Vid y el Vino (CSIC, Universidad de La Rioja y Gobierno de La Rioja)25/06/2015

La diversidad genética de la vid es una herramienta central para afrontar los retos de la viticultura en el siglo XXI como el cambio climático, la producción sostenible y la competencia en un mercado global. Ello ha generado un renovado interés por conocer los recursos genéticos disponibles en esta especie, tanto los conservados en colecciones como los cultivados de forma aislada, al borde de la extinción en no pocas ocasiones. Además de su utilización directa, estos recursos constituyen la base de la mejora genética tanto de clones como de nuevas variedades. En este artículo abordaremos esta temática desde la perspectiva vitivinícola española.

La vitivinicultura que conocemos en la actualidad se basa en el manejo cada vez más tecnificado de un número reducido de variedades cuyas raíces podrían encontrarse en su mayor parte en la Edad Media. Al contrario que en otros cultivos, la mejora cuantitativa y cualitativa de la producción de uva que ha tenido lugar en las últimas décadas no se ha debido al desarrollo de nuevas variedades sino fundamentalmente a la inversión en nuevos sistemas y técnicas productivas (Figura 1). Esta particularidad de la vitivinicultura se justifica en parte por la necesidad de mantener las características de los vinos de cada denominación cuyos consejos reguladores establecen las variedades de vid que contribuyen a su tipicidad y que pueden cultivarse. Sin embargo, al menos tres nuevas condiciones, que limitan la producción directa o indirectamente, están contribuyendo a que el componente genético de esta ecuación de producción pueda considerarse más relevante. El cambio climático es una amenaza muy importante para una producción completamente ligada al territorio que, aparte de demandar adaptaciones en los sistemas de producción, puede llegar a requerir nuevos clones o incluso cierto recambio varietal.

Figura 1. Ecuación de producción en la vid. Cuantitativa y cualitativamente la producción depende del genotipo (variedad) y del ambiente, que se desglosa en el ambiente edafo-climático y el manejo del cultivo. Genotipo y manejo constituyen los dos factores variables en la producción de cualquier cultivo. Tradicionalmente en un cultivo leñoso como la vid, el factor manejo es al que se dedican más recursos tanto en la producción como en la investigación e innovación.

La sostenibilidad ambiental de la producción vitícola es una exigencia del consumidor y la legislación cada vez restringe más el uso de plaguicidas y fungicidas que se han utilizado tradicionalmente, lo que está aumentando el interés por el uso de variedades y portainjertos más resistentes a plagas y enfermedades. Finalmente, la competencia en el mercado global del vino demanda tipicidad y diversidad, aspectos que también se pueden conseguir a través de nuevas variedades que puedan aportar diversidad manteniéndose dentro de la tipicidad de cada zona. En este artículo describiremos las características generales de la vid y las teorías sobre su origen como base para explicar la diversidad genética existente en esta especie. Finalmente, discutiremos diversas estrategias para utilizar esta diversidad genética en el mantenimiento de la competitividad del sector.

Origen y características biológicas de la vid cultivada

La vid, Vitis vinifera, forma parte del género Vitis dentro de la familia de las Vitaceae. Este género, que incluye unas 60 especies, es el único que tiene relevancia agrícola porque prácticamente todas las especies comparten el mismo número de cromosomas (19) y son inter-fértiles, por lo que constituyen un reservorio natural de variación genética que es de utilidad en la mejora de Vitis vinifera. La mayor parte de las especies del género están distribuidas en el Hemisferio Norte, fundamentalmente en Norteamérica y en Asia, siendo la vid la única especie superviviente con una distribución euroasiática. Todavía en la actualidad en toda su área de distribución, pueden distinguirse dos formas de la especie Vitis vinifera, la forma silvestre (sylvestris) que aparece generalmente en poblaciones naturales muy reducidas, asociadas a cuencas fluviales o playas, y la forma cultivada o sativa que encontramos en los viñedos.

Existe un consenso generalizado sobre la derivación de las formas cultivadas a partir de formas silvestres mediante un proceso de domesticación que se iniciaría en el Neolítico, posiblemente ligado al descubrimiento del vino y a la necesidad de producir uvas en mayor cantidad que las que podían recolectarse en los bosques de ribera. Los restos arqueológicos más antiguos, que evidencian la elaboración y consumo de vino, tienen unos 8.000 años de antigüedad y se encontraron en la región montañosa del norte del actual Irán (McGovern 2004). También se han identificado restos de semillas de vid en yacimientos arqueológicos de la misma época en regiones de las actuales Turquía y Georgia. Desde estas regiones, la cultura del vino y el cultivo de la vid se extendieron gradualmente hacia el sur por la antigua Mesopotamia hasta llegar al antiguo Egipto y hacia el Oeste por la cuenca mediterránea de la mano de la influencia de las distintas civilizaciones (Asirios, Fenicios, Griegos, Romanos, etc.) en un proceso que duró miles de años. Dado que las poblaciones de vid silvestre eran abundantes en los bosques de ribera de toda el área, cabe pensar que la propagación de la cultura del vino por la cuenca mediterránea fue acompañada de múltiples sucesos de domesticación, lo que concuerda con los datos genéticos y la gran diversidad genética que se observa entre las variedades cultivadas (Arroyo et al., 2006). A la Península Ibérica la cultura del vino llegó de la mano de fenicios, griegos y romanos. Junto con el vino, llegaron también las primeras plantas y se establecieron los primeros viñedos. Los deltas de los ríos Guadalquivir y Ebro constituyeron posiblemente las puertas de acceso a la península y con la romanización la viticultura se extendió por toda la península (Phillips, 2001). Aparte de los esquejes importados por las diferentes culturas que establecieron la viticultura ibérica, la evidencia genética que deriva del estudio de los genomas cloroplásticos demuestra la importancia de la domesticación de vides silvestres en la zona. La mayor parte de las variedades ibéricas pertenecen a una línea materna que no se encuentra en las regiones del oriente mediterráneo y sin embargo es todavía mayoritaria en las poblaciones silvestres del occidente europeo y del norte de África (Arroyo et al., 2006).

Figura 2. Tipos de flor en la vid. La forma silvestre de Vitis vinifera es dioica con plantas de flores masculinas (A) y plantas de flores femeninas (B). Las variedades cultivadas presentan en su mayor parte flores hermafroditas (C). Gracias a su capacidad de autopolinizarse estas plantas poseen mejores índices de cuajado de fruto. (Fotos de Nieves Diestro, ICVV).

La domesticación produjo cambios importantes en las características de la vid derivados de la fuerte selección de plantas más productivas, con frutos más grandes y más dulces. Como consecuencia la vid cultivada presenta racimos y uvas más grandes con pepitas de mayor tamaño. Además, relacionado también con un aumento de productividad, se seleccionó un cambio cualitativo en su biología reproductiva. Con excepción de algunas variedades antiguas, p.e. Ohanes entre las variedades ibéricas de mesa, las variedades cultivadas son hermafroditas, y producen flores que se autopolinizan, lo que asegura el cuajado del fruto. Este cambio representa una diferencia sustancial con respecto a la especie silvestre, que tiene plantas masculinas y femeninas portadoras de flores unisexuales (Figura 2). De hecho esta condición dioica de la especie silvestre está posiblemente en el origen de la elevada heterocigosidad que presentan las plantas de vid, que en la mayor parte de los genes analizados presentan copias maternas y paternas diferentes. La propagación de la vid cultivada mediante esquejes ha sido un factor importante para mantener los altos niveles de heterocigosidad existentes en las variedades actuales, que se han propagado así durante siglos o incluso milenios en algunos casos.

Diversidad genética de la vid

Múltiples estudios genéticos y moleculares demuestran que la variación genética que se observa entre variedades de vid tiene dos orígenes distintos, relacionados con los dos sistemas de reproducción utilizados. De esta manera podemos hablar de variación cigótica que se genera como consecuencia de la reproducción sexual por semillas y que resulta de la recombinación y reorganización de la información genética presente en los dos progenitores antes de pasar a la descendencia. Por otra parte está la variación somática, que aparece de forma postcigótica durante la vida de la planta como consecuencia de mutaciones en sus células meristemáticas y que puede mantenerse mediante propagación vegetativa. La reproducción sexual generalmente filtra una gran parte de esta variación. Sin embargo, en variedades multiplicadas vegetativamente durante siglos, esta variación se va acumulando y permite seleccionar nuevas variantes como veremos más adelante.

Se estima que en el mundo existen unas 5000 variedades distintas de vid (This et al., 2006) repartidas en los bancos de germoplasma de las diferentes zonas productoras. En la Península Ibérica el número de variedades registradas como autóctonas o minoritarias puede estar próximo a las 700 con unas 500 en Portugal y unas 200 en España entre variedades autóctonas y minoritarias (Cabello et al., 2011). Se cree que el reducido número de variedades catalogadas en España es consecuencia de los estragos de la filoxera a finales del siglo XIX. Sin embargo, los trabajos de recuperación de variedades que se llevan a cabo en un proyecto financiado por el INIA y coordinado por el IMIDRA (Instituto que mantiene la colección nacional de variedades de vid) en el que participan grupos de investigación de todas las regiones vitícolas españolas han permitido identificar cerca de 200 variedades adicionales en peligro de extinción y otras tantas podrían derivarse de materiales genéticos todavía por identificar. Por tanto queda todavía recorrido en la identificación, caracterización y conservación de variedades de vid en España. Como contraste con estos números y según datos de 2010 (http://www.adelaide.edu.au/wine-econ/databases/winegrapes), en el mundo se cultivan unas 1500 variedades aunque sólo 16 de ellas representan más del 50% de la superficie. En España, que cuenta con unas 100 variedades de vinificación autóctonas inscritas en el registro de variedades comerciales, tres variedades representan más del 50% de la superficie cultivada y 12 variedades ocupan más del 80% (Tabla 1). Datos que nos hablan del escaso uso que se hace de la diversidad genética disponible y del amplio margen que existe para aumentar la diversidad genética del cultivo.

Tabla 1. Variedades con mayor superficie de cultivo en España en 2011. Tres variedades (Airén, Tempranillo y Bobal) representan más del 50% de la superficie de viñedo. Doce variedades ocupan más del 80%. Superficie total 970.465 ha. (Fuente: MAGRAMA y SeVi 3379, 1031).

Como se ha mencionado arriba, la variación resultante de mutaciones somáticas puede mantenerse en las variedades de vid mediante su multiplicación vegetativa. Esta variación es la que ha permitido la progresiva adaptación de las variedades a su entorno de cultivo y también la que ha generado incluso nuevos cultivares. Generalmente son las variedades más antiguas o las que se cultivan en mayor extensión aquellas en las que se han seleccionado mayor número de variaciones cualitativas a lo largo de su historia (Torregrosa et al., 2011). Este es el caso por ejemplo de la variedad Pinot, de la que derivan otras variedades como Pinot Blanc, Pinot Gris, Pinot Meunier, etc. Las posibilidades que esta variación ofrece para la mejora de las variedades de élite hacen que sea importante la detección y conservación de esta variación en colecciones de germoplasma. Así por ejemplo, en el ICVV existe un amplio repositorio de accesiones de algunas de las variedades más importantes de D.O.Ca Rioja que sirve como base para la selección clonal (Figura 3).

Figura 3. Parcela de pre-selección de clones en el ICVV. Esta parcela alberga entre otras 729 accesiones de la variedad Tempranillo, 500 de Garnacha Tinta, o 186 de la variedad Viura, como fuentes de variación somática para la selección clonal en estas variedades.

Mejora genética de la vid

El desarrollo de la genética molecular de la vid y el avance en el conocimiento de su genoma, producido en la última década, permite vislumbrar múltiples aplicaciones en la mejora genética de esta especie (Martínez Zapater et al., 2010). El genoma de una planta homocigótica derivada de la variedad Pinot Noir así como el genoma de esta variedad se secuenciaron recientemente (Jaillón et al 2007; Velasco et al 2007) y esta información se utiliza como referencia para el estudio de los genomas de otras variedades y de distintos clones dentro de la misma variedad. Esta información ha generado una explosión de posibilidades en lo que se refiere a la identificación de variedades y clones, al estudio de las relaciones de parentesco entre ellas, o a la identificación de los genes y variantes génicas responsables de caracteres de interés en esta especie. No vamos a entrar en una descripción pormenorizada de estas posibilidades, porque requeriría varios artículos adicionales, pero es importante comentar de qué manera esta información y estas nuevas herramientas pueden ayudar en la mejora genética de la vid.

Hablábamos al principio de este artículo del papel que la genética puede tener para afrontar los retos del sector vitivinícola en este siglo y podemos identificar al menos tres niveles de aplicación en los que la utilización de la diversidad genética disponible puede ofrecer herramientas de apoyo. En un primer nivel se encuentra la recuperación, caracterización y utilización de variedades que ahora mismo prácticamente han desaparecido y que sin embargo pueden ofrecer soluciones a las necesidades actuales del cultivo. Variedades de menor producción, de menor grado alcohólico o simplemente más rústicas, que fueron desechadas en los momentos en que los objetivos se orientaban a la producción y al grado alcohólico, pueden resultar ahora muy interesantes cuando se busca una producción equilibrada, un menor grado alcohólico o mayor tolerancia a los factores ambientales (Ibáñez et al 2015). Estas variedades pueden aportar además nueva diversidad en un mercado que constantemente demanda nuevos productos y mantener la tipicidad regional. Marcadores moleculares como los microsatélites y los SNP pueden dar respuestas muy rápidas a la identificación de estas variedades así como a la reconstrucción de su historia familiar identificando sus líneas maternas, los grupos genéticos a los que pertenecen y en muchos casos sus progenitores, sus hermanos y sus descendientes. Esta información ayuda a integrar las nuevas variedades redescubiertas en su contexto histórico y productivo y facilita también su aceptación por el consumidor. Hay muchos casos de variedades recuperadas que se han integrado como componentes de novedad y diversidad en algunas Denominaciones de Origen. Sirvan como ejemplo las variedades Maturana Tinta y Maturana Blanca en la D.O.Ca. Rioja. La primera encontrada en viñedos de la zona de Navarrete (La Rioja) y que posiblemente tiene su origen en el Pirineo Francés, donde se conoce como Castets, y emparentada con variedades bordelesas. La segunda relacionada con variedades aromáticas castellanas como Verdejo y gallegas como Godello y con descripciones en la Rioja desde el siglo XVII.

En un segundo nivel, si pensamos en la mejora genética como estrategia para generar variedades más adaptadas a las nuevas condiciones vitivinícolas conviene distinguir entre dos aproximaciones claramente diferentes: la selección clonal y el desarrollo de nuevas variedades. La selección clonal permite seleccionar variantes somáticas que adaptan una variedad de cultivo a nuevas condiciones o necesidades de cultivo o de mercado. Estas variaciones somáticas pueden generarse espontáneamente o su aparición puede favorecerse mediante procedimientos de mutagénesis de yemas (algo escasamente experimentado en la vid). Los nuevos clones se pueden certificar y pueden ofrecer características productivas de interés para los productores o los consumidores. Ejemplos de esta mejora son los nuevos clones de menor producción, con racimos más sueltos y uvas más pequeñas que son el objetivo de selección en variedades como Tempranillo (Ibañez et al., 2015). La selección clonal presenta la ventaja de que los clones mantienen el nombre varietal, algo muy importante cuando se trata de variedades de uva de élite autorizadas por un Consejo Regulador. Las posibilidades de la variación somática pueden ser prácticamente ilimitadas si se sabe seleccionar la variante que se busca y el éxito del proceso dependerá del número de plantas y yemas que se puedan analizar. Aparte de la selección para características productivas, cabe pensar por ejemplo en seleccionar variantes más adaptadas a las condiciones de cambio climático o incluso en la búsqueda de mayor tolerancia para algunos patógenos. En algunos casos, las diferencias cualitativas entre la nueva variante y la planta original pueden ser tan importantes que la variante puede convertirse en una nueva variedad al permitir generar un nuevo producto. Este es el caso de la variedad Tempranillo Blanco registrada como variedad comercial y recientemente autorizada por la D.O.Ca Rioja, con excelente aptitud para el desarrollo de nuevos vinos blancos (Figura 4). Finalmente, las nuevas tecnologías de secuenciación permiten desarrollar procesos de selección más eficientes, la caracterización rápida de las variantes y el desarrollo de marcadores que permitan en muchos casos el seguimiento de los clones y variedades seleccionados.

Figura 4. Tempranillo Blanco. Variedad derivada de Tempranillo como consecuencia de una variación somática. (Foto de Juana Martínez, ICVV).

Finalmente, cuando la variación que se persigue no puede generarse dentro de una variedad, queda la posibilidad de hibridar la variedad de élite de interés con otras variedades o con líneas de mejora. Esta situación puede darse por ejemplo cuando se desea mejorar la resistencia a patógenos o plagas. Desgraciadamente, los descendientes de esto cruzamientos son plantas que no responden a las características varietales originales y estas características originales no se pueden regenerar mediante retro-cruzamientos adicionales con la variedad original, debido a su elevada heterocigosidad. Como consecuencia, siempre que utilicemos estrategias de mejora genética basadas en la hibridación y selección de plantas con las características deseadas, estaremos generando variedades nuevas. El desarrollo de nuevas variedades de vinificación es un proceso lento que requiere no sólo la selección de plantas con los caracteres productivos de interés sino la posterior elaboración de vino y la selección en función de las características de los vinos elaborados. Por último, las nuevas variedades han de ser registradas y aprobadas por los Consejos Reguladores correspondientes y por los mercados, lo que suele ser un proceso lento. Aun así, existen variedades como la Garnacha Tintorera (Alicante Bouschet) en muchos países europeos, Pinotage en Sudáfrica o Regent en Alemania que se han generado mediante estos procesos de mejora genética.

La mejora genética de nuevas variedades puede permitir generar plantas que, manteniendo la tipicidad, exhiban nuevas características de resistencia a plagas y enfermedades y buena adaptación al cambio climático, ayudando así en la respuesta a los retos que mencionábamos al principio. En esta línea centros de investigación, mejoradores y viveristas han constituido la asociación PIWI International con el objetivo de potenciar el desarrollo y diseminación de variedades de vid resistentes a enfermedades fúngicas (http://www.piwi-international.de/es/). También el conocimiento de progenitores exitosos en la generación natural de variedades de élite de vid puede ser de enorme utilidad para poder recrear determinadas hibridaciones, y seleccionar hermanos de esas variedades de élite con características reconocibles por el consumidor y más adaptados a las nuevas condiciones de cultivo. Paralelamente a la mejora genética varietal, la mejora genética de portainjertos puede ser una estrategia para desarrollar portainjertos más adaptados a determinadas condiciones hídricas y a las enfermedades del suelo y de la madera con incidencia en el cultivo de muchas variedades. Queda mucho por explorar en el campo de la mejora genética de la vid y la genética molecular es un gran aliado para guiar los procesos de diseño de los programas de mejora y reducir los tiempos de selección y caracterización de las nuevas variedades, clones y portainjertos.

Referencias bibliográficas

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