En estos últimos años, los compuestos fenólicos han generado un gran interés debido a sus propiedades antioxidantes y saludables

Las previsiones sobre el aumento de temperatura debido al cambio climático indican que éste repercutirá negativamente sobre la calidad de la uva. Sin embargo, ciertos microorganismos como los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) pueden producir numerosos beneficios en la planta hospedadora que incluyen una mayor tolerancia a los estreses ambientales, tales como la temperatura elevada. Por tanto, los objetivos de este estudio han sido caracterizar la respuesta de tres clones de Tempranillo al aumento de la temperatura y determinar si la inoculación con HMA puede mejorar las propiedades antioxidantes de la baya bajo esas condiciones. El estudio se llevó a cabo con esquejes fructíferos de Tempranillo inoculados o no con HMA y sometidos a dos regímenes de temperatura (24/14 °C y 28/18 °C (día/noche)). Los resultados muestran que cada uno de los clones respondió de diferente forma a la temperatura y a la inoculación micorrícica lo que sugiere que la selección de nuevos clones y/o la implementación de medidas para promover la asociación de la vid con HMA podrían ser estrategias adecuadas para mejorar las propiedades antioxidantes de la vid ante las futuras condiciones climáticas.

Las previsiones de aumento de la temperatura media debido al cambio climático en las regiones vitivinícolas del sur de Europa indican que éste repercutirá negativamente en la composición de la uva (Jones et al., 2005). Se predice que este fenómeno provocará el aumento de temperatura y la reducción de las precipitaciones, lo que tendrá un gran impacto sobre la viticultura y las cualidades organolépticas del vino debido a la sensibilidad del metabolismo de la uva respecto a estos factores ambientales (Webb et al., 2013). Por otra parte, la asociación de las plantas con microorganismos del suelo como los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) producen numerosos beneficios en la planta hospedadora que incluyen una mayor capacidad de tolerar estreses abióticos tales como la alta temperatura (Grover et al., 2011). También se ha constatado que la simbiosis con HMA mejora la concentración de metabolitos secundarios en la planta debido a que la presencia del hongo estimula la transcripción de los genes responsables de su biosíntesis (Bruisson et al., 2016).

Estos metabolitos secundarios están implicados en la respuesta de las plantas al estrés ambiental y además son beneficiosos para la salud humana debido a su potencial como antioxidantes (Baslam et al., 2013; Bettoni et al., 2014). Por tanto, los objetivos de este estudio han sido caracterizar la respuesta de tres clones de Tempranillo al aumento de la temperatura y determinar si la inoculación con HMA puede mejorar las propiedades antioxidantes de la baya bajo esas condiciones así como paliar el efecto negativo de las altas temperaturas.

El estudio se llevó a cabo con esquejes fructíferos de tres clones de Vitis vinifera (L.) cv. Tempranillo (260, 1048 y 1089) obtenidos en el invierno de 2013 en un viñedo experimental del Instituto de Ciencias de la Vid y del Vino (ICVV) (Logroño, España, Denominación de Origen Rioja). En la Tabla 1 se presentan las principales características agronómicas de los clones utilizados en el estudio. De cada clon se obtuvieron esquejes fructíferos por medio de una técnica que asegura la formación de raíces adventicias antes de la formación del brote siguiendo los pasos descritos originalmente por Mullins (1966) con algunas modificaciones descritas por Antolín et al. (2010) y Morales et al. (2016).

Tras el cuajado del fruto, las plantas se cultivaron en invernaderos adaptados para simular las futuras condiciones de cambio climático tal y como describen Morales et al. (2014) (Figura 1). La mitad de las plantas se inoculó con HMA (+M) y el resto se dejó sin inocular (-M). Cada grupo de plantas se subdividió en dos, cada uno de los cuales recibió un regimen de temperatura (24/14 °C o 28/18 °C (día/noche)) desde el cuajado hasta la maduración (Figura 2).

Cuando las bayas alcanzaron la madurez fisiológica (Figura 3) se recolectaron para cuantificar el índice de polifenoles totales (IPT) y la concentración de antocianinas totales (Torres et al., 2016). La actividad antioxidante total del mosto se evaluó empleando el ensayo de la actividad de captación de radicales libres (α, α-diphenil-β-picrylhydrazyl (DPPH) (Brand-Williams et al., 1995).

Los resultados obtenidos muestran que aunque el porcentaje de micorrización fue similar en todos los clones de Tempranillo analizados, cada uno presentó diferente comportamiento frente a la temperatura elevada y la inoculación micorrícica siendo el clon 1089 el que menos cambios sufrió ante las condiciones impuestas (Tabla 2). En el clon 260, el IPT y la concentración de antocianinas disminuyeron en las plantas inoculadas con HMA cultivadas a 28/18 °C. Esta pérdida de antocianinas en condiciones de alta temperatura se ha asociado con una degradación química y/o enzimática (Mori et al., 2007) y con el retraso en el inicio de su síntesis en el envero (Sadras y Morán, 2012). Por su parte, la colonización del clon 260 con HMA podría no ser beneficiosa en un futuro escenario de cambio climático.

Tabla 2. Colonización micorrícica y composición fenólica en bayas de esquejes fructíferos de diferentes clones de Tempranillo inoculados (+M) o no (-M) con HMA y sometidos a 24/14 °C o 28/18 °C (día/ noche). Los datos son medias (n = 5). Dentro de cada columna y clon, los valores seguidos de letras distintas son significativamente diferentes (P= 0,05) según el test de Duncan. ND: no detectado. UA: unidades de absorbancia.

Sin embargo, en el clon 1048, aunque el incremento de temperatura redujo el IPT y la concentración de antocianinas, estos efectos se mitigaron en las plantas inoculadas con HMA (Tabla 2) lo que evidencia un efecto positivo de la simbiosis sobre la calidad de la uva en este clon. Existen pocos datos sobre la influencia de HMA sobre la composición fenólica de las bayas pero se han detectado aumentos de antocianinas en frutos de tomate (Giovannetti et al., 2012), y en hojas de diferentes especies como la lechuga (Baslam et al., 2013), la cebolla (Bettoni et al., 2014) y la vid (Torres et al., 2015). En este sentido, nuestros datos sugieren que la asociación del clon 1048 con HMA podría contribuir a mejorar su calidad fenólica en condiciones de temperatura elevada.

Figura 4. Actividad antioxidante total en bayas de esquejes fructíferos de diferentes clones de Tempranillo inoculados (+M) o no (-M) con HMA y sometidos a 24/14 °C o 28/18 °C (día/ noche) durante la maduración. Los datos son medias (n = 5) ± S.E. Dentro de cada clon, los histogramas con letras distintas indican diferencias significativas (P = 0,05) según el test de Duncan. MS: materia seca.

En estos últimos años, los compuestos fenólicos han generado un gran interés debido a sus propiedades antioxidantes y saludables. En el clon 260 se observó un descenso en la actividad antioxidante del mosto de las plantas inoculadas con HMA a 28/18 °C que se relacionó con su menor cantidad de IPT y antocinaninas (Figura 4). Sin embargo, en el clon 1048, la inoculación con HMA a 28/18 °C mejoró la actividad antioxidante del mosto debido, al menos en parte, a su mayor concentración de antocianinas (De Nisco et al., 2013). Este efecto aditivo entre la inoculación con HMA y la temperatura elevada se ha detectado también en hojas de ciclamen (Maya y Matsubara, 2013) y de vid (Torres et al., 2015), lo que apoya la idea del papel protector del hongo micorrícico frente a los efectos del calentamiento global sobre la calidad de la uva (Torres et al., 2016).

Conclusiones

Los datos obtenidos en este trabajo indican que la selección de nuevos clones y/o la implementación de medidas para promover la asociación de las vides con HMA podrían ser estrategias adecuadas para mejorar las propiedades antioxidantes de la vid ante las futuras condiciones climáticas. Además, el estudio muestra la importancia de adoptar medidas de conservación de los hongos micorrícicos autóctonos en los viñedos y de proteger la asociación específica de los HMA con cada clon.

Agradecimientos

El trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Economía y Competitividad (AGL2014-56075-C2-1-R), por el proyecto Europeo (INNOVINE 311775) y por el Gobierno de Aragón (Grupo A03). N. Torres ha disfrutado de una beca FPU (Ministerio de Educación, Cultura y Deporte).

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