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Las especies vegetales C3 que nos sirven de alimento requieren demasiada agua

La fotosíntesis C4, de alto rendimento

Pascual Bolufer, Institut Químic de Sarrià (IQS)19/10/2010

19 de octubre de 2010

No es ningún secreto: ¿Por qué la sequía arruina las cosechas? La fotosíntesis necesita agua, y otras moléculas. Consulta tu diccionario: La fotosíntesis es la creación de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono y agua, con oxígeno como subproducto de desecho. Es un proceso que usa ATP (la enzima adenosín trifosfato, la molécula de la energía) y el NADPH, producido por los centros de reacción fotosintéticos, para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. NADPH es deshidrogenasa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO, como parte del ciclo de Calvin.
Zea Mays, genéticamente C4. Su genoma tiene 55 000 genes
Zea Mays, genéticamente C4. Su genoma tiene 55 000 genes.
La ecuación básica de la fotosíntesis es: 6 CO2 mas 6 H2O producen una molécula de glucosa mas 6 de oxígeno. El oxígeno liberado en la fotosíntesis proviene del agua y no del CO2. El hidrógeno empleado para la síntesis de la glucosa procede de la fotólisis del agua, que ha sido absorbida por la planta. Las células eucariotas fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos microscópicos en la superficie de la hoja, en forma de disco lenticular, que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADH (deshidrogenasa), compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos.

Hay tres tipos de fotosíntesis en las plantas:

- Fijación del carbono C3.

- Fijación del carbono C4

- Fotosíntesis CAM.

Estos difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin. Las plantas C3 fijan el carbono directamente. Las plantas C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos, como una adaptación para soportar mejor la luz solar intensa y la sequía. Hay plantas que se adaptan a las condiciones de sequía, y dejan el proceso C3 para pasar al ciclo CAM (muy parecido al C4). Por ejemplo, Mesembryanthemum crystallinum usa el ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia al ciclo CAM para sobrevivir.

Cloroplastos de alga, donde se produce la fotosíntesis
Cloroplastos de alga, donde se produce la fotosíntesis.

Las plantas C3

El 95% o 97% de las plantas del planeta pertenecen a la fotosíntesis C3. Crecen con luz solar moderada, temperaturas moderadas, una concentración de CO2 en la atmósfera de 200 ppm, o más elevada, y agua abundante en el suelo. El inconveniente de las C3 consiste en que la escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta C3 reacciona cerrando los estomas, para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración del CO2 en la hoja. Usan el ciclo Calvin.

En el ciclo Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de CO2 en moléculas orgánicas sencillas, a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede denominar asimilación del carbono.

1ª fase del ciclo Calvin: La luz solar (energía) incorpora el CO2 a la RuBP con la ayuda de una enzima. La incorporación es directa.

En cambio en las plantas C4 el CO2 se incorpora indirectamente a través de un compuesto de 4 carbonos. RuBP es 3-fosfoglicerato. Los 3 carbonos han dado nombre a las Plantas C3.

Para fijar el CO2 atmosférico hace falta una enzima: RubisCO. RubisCO es la ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa. Es la enzima más abundante de la Naturaleza. El CO2 y RuBP forman directamente una molécula de 6 carbonos, pero al ser inestable termina por separarse en dos moléculas de 3 carbonos, el 3-fosfoglicerato.

El 95 ó 97% de las plantas del planeta pertenecen a la fotosíntesis C3
La 2ª fase del ciclo de Calvin: Consiste en transformar el 3-fosfoglicerato en difosforoglicerato. El cual a su vez se convierte en triosafosfato, un azúcar, tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre para realizar un trabajo.

La triosafosfato es la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa y el almidón). También a partir de estos azúcares se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbonos, que componen el resto de biomoléculas, que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).

La planta C3 requiere un suelo con mucha humedad
La planta C3 requiere un suelo con mucha humedad.
La 3ª fase del ciclo Calvin: Consiste en regenerar la RuBP original, dejándola disponible, para que el ciclo Calvin se repita nuevamente. Para ello hace falta consumir una molécula de ATP. El producto fundamental del ciclo Calvin es el gliceraldehido-3-fosfato (de 3 átomos de carbono).

Durante años se pensó que el ciclo Calvin era independiente de la luz, pero ahora sabemos que tanto la actividad de la RubisCO, como de otras enzimas clave del ciclo, son reguladas por la luz, y se desactivan en condiciones de oscuridad. Cuando la planta C3 cierra los estomas, para no perder agua, no puede entrar en la hoja el CO2 atmosférico. Entonces la RubisCO reacciona con el oxígeno, en vez de reaccionar con el CO2. A eso llamamos fotorrespiración, una disminución de carbono fijado.

Con temperaturas relativamente altas disminuye la tasa de fotosíntesis, que es una medida de la capacidad de la planta para asimilar el CO2. Las plantas C3 aparecieron en las eras Mesozoica y Paleozoica. Con su respiración pierden el 97% del agua absorbida por las raíces. Como ejemplo: el arroz y la cebada.

Las plantas C3 no pueden crecer en zonas cálidas, porque la RuBisCO incorpora en la RuBP más oxígeno a medida que aumenta la temperatura. Esto provoca la fotorrespiración, una pérdida de carbono y nitrógeno de la planta, y por tanto, limita el crecimiento. La relación CO2/O2 disminuye.

Las plantas C4

Aquí el primer producto fotosintético contiene 4 carbonos: el ácido oxalacético y sus sales. Las plantas se han adaptado lentamente a la naturaleza en los climas áridos y cálidos. Han desarrollado una estrategia para optimizar la capacidad de asimilación del CO2 atmosférico, e incorporarlo a la planta. Para ello modificaron convenientemente su genoma.

Al cultivar en un mismo ambiente, a 30 °C hierbas C3 y hierbas C4, se observa que mientras las hierbas C3 pierden aproximadamente 833 moléculas de agua por cada molécula de CO2 fijado, las yerbas C4 pierden solamente 277 moléculas de agua por molécula de CO2 fijada. Las plantas C4 usan el agua más eficientemente, conservan la humedad del suelo, y colonizaron las tierras áridas.

Las C4 aparecieron durante el Oligoceno, hace 25-32 millones de años, luego durante el Mioceno, hace 6-7 millones de años, se convirtieron en un grupo ecológico importante.

La enzima que usan es la PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compueto de 3 carbonos) en oxalacetato (compuesto de 4 carbonos). A partir del oxalacetato se produce malato, es una enzima activada por la luz. Se encuentra en los cloroplastos de las Plantas C4. El malato incorpora a la planta el carbono de la fotosíntesis. Es un procedimiento indirecto, diferente del de las plantas C3.

Un drago en Diksam, Africa sahariana. Su fijación de carbono C4 le permite soportar la falta de agua
Un drago en Diksam, Africa sahariana. Su fijación de carbono C4 le permite soportar la falta de agua.
En las C4 hay dos clases de cloroplastos: unos se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y los otros están en las células del parénquima clorofílico periférico, el mesófilo
En las C4 hay dos clases de cloroplastos: unos se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y los otros están en las células del parénquima clorofílico periférico, el mesófilo. En este último tipo de cloroplasto se produce la fijación del CO2. Las plantas C3 solo tienen un cloroplasto. Es la gran diferencia con las C4. Para lograr los dos cloroplastos en la planta, hay que introducir un gen en el lugar apropiado del genoma.

Se conocen algunas pocas especies que funcionan con un proceso C4 limitado, por ej.: Suaeda aralocaspica, y otras especies que habitan zonas áridas, salinas, en Asia. Estas excepciones pueden hacer más fácil la conversión de C3 en C4. Es un problema de ingeniería genética. La molécula aceptora es el ácido fosfoenolpirúvico, y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa.

A Partir del ácido fosfoenolpirúvico y del CO2 se genera el ácido oxalacético. Este ácido se transforma en málico, el cual pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En éstos se libera el CO2, y continúa el ciclo de Calvin, como en las plantas C3.

Pertenecen al grupo C4 el maíz, la caña de azúcar, la mala hierba grama (Cynodon dactylon), el sorgo y el amaranto.

Las Plantas CAM

CAM es una abreviación de la expresión inglesa Crassulaceam Acidic Metabolism. Poseen el metabolismo ácido de las Crasuláceas. Se trata de plantas crasas o suculentas, en condiciones desérticas, sometidas a una intensa iluminación y a un déficit hídrico permanente. Plantas adaptadas a una aridez extrema. Sus estomas se abren durante la noche, para evitar en la medida de lo posible, la pérdida de agua por transpiración. Fijan el CO2 en la oscuridad. Las plantas CAM no presentan interés industrial, su biomasa es ínfima.

Los arbustos C4 del desierto de Serengeti, en África, están perfectamente adaptados a su ambiente árido
Los arbustos C4 del desierto de Serengeti, en África, están perfectamente adaptados a su ambiente árido.

La bioingeniería puede convertir las C3 en C4

Las mayores empresas de bioingeniería hacen fuertes inversiones para lograrlo. En 2007 Monsanto y BASF reunieron 1500 millones de dólares, para lograr semillas que resistan la sequía. Se trata de transferir a la semilla un gen tomado de una bacteria. La planta industrial será operativa en 2012. Empresas con miles de empleados, que manipulan un gen microscópico.

Luego vendrá la nueva semilla de soja, que producirá más aceite que la actual. Y algodón resistente a la sequía, y cereales que usen con más eficiencia el Nitrógeno. Syngenta, Du Pont y Bayer Crop Science se han sumado a la investigación.

No hacen más que imitar la evolución de la naturaleza en dotar del mecanismo C4 a ciertas plantas C3. No podemos reprocharles nada. Los gobiernos legislan sobre los alimentos transgénicos, precisamente porque son necesarios. Hacen falta mejores cosechas con menos agua. ¿Tan difícil es añadir un gen de una célula donante al genoma de una célula receptora, un cereal?

Recordemos algo elemental: desde principios de los años 70 disponemos de herramientas moleculares, que permiten cortar el ADN. Se llaman enzimas de restricción, y cortan el ADN en zonas específicas del genoma. Además disponemos de otras enzimas llamadas Ligasas ADN, que permiten pegar trozos de ADN cortados. Por lo tanto podemos cortar el genoma de una célula donante con un determinado enzima de restricción, tomar el fragmento de ADN que contenga el gen que buscamos, y pegarlo en el genoma de la célula receptora, formando un ADN recombinante.

Este último paso se suele llevar a cabo con la ayuda de una molécula de ADN transportadora, a la que llamamos vector. Para ello precisaremos disponer de una técnica, genéricamente llamada transformación genética, que permita introducir la información genética manipulada in Vitro en la célula receptora. Si hemos tomado el gen donante desde un organismo determinado, y lo expresamos en otro, por ejemplo, el gen de un animal-microbio en un cereal, al organismo resultante se le llama transgénico.

Durante miles de años el biotecnólogo de alimentos estuvo limitado en sus labores de selección por los cruces sexuales. Siempre y cuando dispongamos de los genes, podemos expresar los de una especie en otra. Necesitamos usar de un método de transformación genética que permita introducir ADN foráneo.

En el caso de los vegetales (cereales) no es una labor sencilla, ya que las células vegetales están recubiertas de una gruesa capa de celulosa y hemicelulosa, llamada pared celular, que actúa como una barrera impidiendo la entrada del ADN exógeno. Para introducirlo usamos una bacteria: Agrobacterium tumefaciens. Con ella saltamos la barrera de la pared celular. Desgraciadamente algunas variedades vegetales comestibles, como la banana, el maíz, o el trigo no aceptan el Agrobacterium. En estos casos se utilizan enzimas líticos, que degradan la celulosa y la hemicelulosa.

Favorecido por la ausencia de pared celular, el vector entra dentro de la célula y se integra en el genoma de un protoplasto receptor
Favorecido por la ausencia de pared celular, el vector entra dentro de la célula, y se integra en el genoma de un protoplasto receptor. Posteriormente en unas condiciones adecuadas de cultivo, los protoplastos pueden regenerar la pared celular, e incluso dan lugar a una planta adulta transformada.

Copiar, cortar y coser. La sastrería genética es un arte que requiere el uso de centenares de herramientas: son proteínas enzimáticas (enzimas) que catalizan reacciones químicas en la célula viva. En los tiempos heroicos el sastre tenía que prepararse sus propias herramientas, pero hoy se compran en el comercio, que las ofrece en catálogos muy extensos. Comercializar un alimento transgénico requiere una autorización del gobierno. Es un alimento seguro.

Es urgente lograr mejores cosechas con menos agua, para alimentar a una población mundial en aumento. Las especies vegetales C3 que nos sirven de alimento requieren demasiada agua. Conseguir su conversión a C4 es una meta difícil, pero asequible, no es una quijotada.

Bibliografía de referencia

- Albert, A.: Libro verde de la biotecnología en la agricultura. Ed. Soc. Esp. de Biotecnología 1998.

- Casal, I.: La biotecnología aplicada a la agricultura. Ed. Soc. Esp. de Biotecnología 2000.

- Evans, J.: Food security is all in the genes. Chemistry and Industry 10 May 2010.

- Evans, J.: Better than Nature? Photosynthesis process. Chemistry and Industry 11 may 2010.

- Ferro, A.: Alimentos transgénicos. Ed. McGrawHill 2000.

- García Olmedo, F.: La tercera revolución verde. Ed. Debate SA 1998.

- Gómez, L.: Biotecnología y Alimentos. Ed. Soc. Esp. de Biotecnología 2003.

- Ramón, D.: Los genes que comemos. Ed.Algar 1996.

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